División celular somática y reproductiva. El objetivo de este artículo será discutir las etapas, fenómenos y el significado de la división celular somática y reproductiva, además de describir las señales que impulsan la división celular.
Casi todas las células del cuerpo humano experimentan el proceso de división celular mediante el cual se reproducen a sí mismas.
Los dos tipos de división celular, somática y reproductiva, cumplen diferentes funciones en el organismo.
Una célula somática es cualquier célula del cuerpo que no sea una célula germinal, es decir, un gameto (espermatozoide u óvulo) o cualquier precursor celular que se convertirá en un gameto.
En la división de las células somáticas, la célula sufre una división nuclear denominada mitosis y una división citoplasmática llamada citocinesis para producir dos células idéntica, cada una con el mismo número y tipo de cromosomas que la célula original.
La división celular somática permite el reemplazo de las células muertas o dañadas y agrega células nuevas durante el crecimiento tisular.
La división celular reproductiva es el mecanismo que lleva a la formación de gametos, las células necesarias para formar la generación siguiente de organismos de reproducción sexual.
Este proceso consiste en un tipo especial de división celular en dos pasos llamado meiosis, en el que el número de cromosomas presentes en el núcleo se reduce a la mitad.
División celular somática
El ciclo celular es una secuencia ordenada de procesos mediante el cual las células somáticas duplican so contenido y se dividen en dos.
Las células humanas, como las del cerebro, el estómago y los riñones, tienen 23 pares de cromosomas, o sea, un total de 46. Se hereda un miembro de cada par de un progenitor.
Los dos cromosomas que forman el par se denominan cromosomas homólogos u homólogos y contienen genes similares dispuestos en el mismo orden (o casi en el mismo orden).
Cuando se examinan con el microscopio óptico, los cromosomas homólogos generalmente lucen muy similares. La excepción a esta regla es el par de cromosomas sexuales, designados como X y Y.
En las mujeres el par homólogo de cromosomas sexuales consta de dos cromosomas X grandes; en los hombres el par consiste en un cromosoma X y en un cromosoma Y mucho más pequeño.
Como las células somáticas contienen dos juegos de cromosomas, se denominan células diploides y se las simboliza como 2n.
Cuando una célula se reproduce, se replican (duplican) todos sus cromosomas para que los genes pasen a la próxima generación de células.
El ciclo celular abarca dos grandes períodos: la interfase, en el que la célula no está en división y la fase mitótica, cuando la célula se encuentra en división.
Interfase
Durante la interfase la célula replica su ADN mediante un proceso que será descrito más adelante. También produce orgánulos adicionales y componentes citosólicos como anticipo de la división celular.
La interfase es un estado de gran actividad metabólica; durante este período la célula experimenta su mayor crecimiento.
La interfase presenta 3 fases: G1, S y G2. La S se refiere a la síntesis de ADN. Como las fases G son períodos en los que no existe actividad relacionada con la duplicación del ADN, se piensa que constituyen interrupciones en la duplicación del ADN.
La fase G1 es el intervalo entre la fase mitótica y la fase S. Durante G1 la célula es metabólicamente activa; replica la mayoría de sus orgánulos y componentes citosólicos pero no su ADN. La replicación de los centrosomas también comienza en la fase G1. En una célula en la que cada ciclo dura 24 horas, la fase G1 dura entre 8 y 10 horas. Sin embargo, la duración de esta fase es bastante variable.
Es muy corta en muchas células embrionarias o cancerosas. Las células que permanecen en G1 durante mucho tiempo y que tal vez nunca se dividan nuevamente, se dice que están en estado G0.La mayoría de las células nerviosas se hallan en el estado G0.
Sin embargo, una vez que una célula ingresa en la fase S, está destinada a dividirse.
La fase S, el intervalo entre G1 y G2 dura alrededor de 8 horas. Durante la fase S tiene lugar la replicación del ADN.
Como resultado, las dos células idénticas que se forman durante la división celular tendrán exactamente el mismo material genético.
La fase G2 es el lapso entre la fase S y la fase mitótica. Dura entre 4 y 6 horas. Durante G2, el crecimiento celular continúa, las enzimas y otras proteínas se sintetizan como preparación para la división celular y se completa la replicación de los centrosomas.
Cuando el ADN se replica en la fase S, su estructura belicoidal se desarrolla parcialmente y las dos cadenas se separan en los puntos donde los puentes de hidrógeno conectan los pares de bases. Cada base expuesta de la cadena anterior de ADN luego se aparea con la fase complementaria de un nucleótido recién sintetizado.
Una cadena nueva de ADN se forma a medida que se suceden los enlaces químicos entre nucleótidos vecinos.
El desenrrollamiento y apareamiento de bases complementarias continúan hasta que cada una de las dos cadenas originales de ADN se une con una cadena complementaria recién sintetizada. La molécula original de ADN se ha convertido en dos moléculas idénticas de ADN.
Fase mitótica
La fase mitótica del ciclo celular consiste en la división nuclear, o mitosis, y en la divisón citoplasmática, o citocinesis, que dan origen a dos células idénticas. Los procesos que tienen lugar durante la mitosis y la citocinesis son claramente visibles con el microscopio porque la cromatina se condensa en cromosomas.
DIVISIÓN NUCLEAR: MITOSIS. La mitosis es la distribución de dos juegos de cromosomas en dos núcleos separados. El proceso da como resultado la repartición exacta de la información genética.
Para facilitar su estudio, los biólogos distinguen cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase. Sin embargo, la mitosis es un proceso continuo; una etapa se une imperceptiblemente con la siguiente:
1. Profase. Durante la profase temprana, las fibras de la cromatina se condensan y acortan para formar los cromosomas que son visibles con el microscópio óptico. El proceso de condensación puede impedir que las cadenas largas de ADN se enrrollen a medida que se desplazan durante la mitosis.
Como la replicación del ADN tuvo lugar durante la fase S de la interfase, cada cromosoma en la profase consiste en un par de cromátides de cadena doble totalmente idénticas.
El centrómero es una región comprimida de la cromatina que mantiene juntas a las dos cromátides.
En el exterior de cada centrómero se halla un complejo proteico conocido como el cinetocoro. Más adelante en la profase, las tubulinas del material pericentriolar de los centrosomas comienzan a formar el huso mitótico, una disposición en forma de pelota de rugby de miucrotúbulos que se adhieren al cinetocoro.
A medida que los microtúbulos se alargan, traccionan los centrosomas hacia los polos (extremos) de la célula para que de esa forma el huso mitótico se extienda de un polo al otro. El huso mitótico es responsable de la separación de las cromátides hacia los polos opuestos de la célula. Luego, el nucléolo desaparece y la envoltura nuclear se disgrega.
2. Metafase. Durante la metafase, los microtúbulos alinean los centrómeros de los pares de cromátides en el centro exacto del huso mitótico. Esta región se denomina plano de la metafase.
3. Anafase. Durante la anafase, los centrómeros se dividen y separan a los dos miembros de cada par de cromátides, que se dirigen hacia los polos opuestos de la célula.
Una vez separadas, las cromátides reciben el nombre de cromosomas. A medida que los cromosomas son traccionados por los microtúbulos durante la anafase, adoptan la forma de V ya que los centrómeros toman la delantera y arrastran a los cromosomas como si fueran brazos que los siguen en busca del polo celular.
4. Telofase. La etapa final de la mitosis, la telofase, comienza después de que ha concluido el movimiento de los cromosomas.
Los juegos idénticos de cromosomas, ahora situados en polos opuestos de la célula, se desarrollan y vuelven a adoptar la disposición de cromatina laxa. Alrededor de cada masa de cromatina se forma una envoltura nuclear, el nucléolo reaparece en el núcleo idéntico y el huso mitótico se desintegra.
DIVISIÓN CITOPLASMÁTICA: CITOCINESIS. La división del citoplasma celular y sus orgánulos en dos células idénticas se denomina citocinesis.
Este proceso comienza en la anafase tardía con la formación de un surco de segmentación, una pequeña hendidura en la membrana plasmática y se completa después de la telofase. el surco generalmente aparece a mitad de camino entre los centrosomas y se extiende a lo largo de la periferia de la célula.
Los microfilamentos de actina que están justo por dentro de la membrana plasmática forman un anillo contráctil que tracciona le membrana progresivamente hacia adentro.
El anillo estrecha el centro de la célula, como cuando se ajusta un cinturón alrededor de la cintura, y en última instancia la divide en dos.
Puesto que el plano del surco de segmentación es siempre perpendicular al huso mitótico, los dos juegos de cromosomas terminan en células separadas. Cuando la citocinesis se completa, comienza la interfase.
División celular reproductiva
En la reproducción sexual, cada nuevo organismo es el resultado de la unión de dos gametos diferentes (fecundación), cada uno producido por un progenitor. Si los gametos tuvieran el mismo número de cromosomas que las célula somáticas, el número de cromosomas se duplicaría en la fecundación.
La meiosis es la división celular reproductiva que tiene lugar en las gónadas (ovarios y testículos) y produce gametos en los que el número de cromosomas se redujo a la mitad. Como resultado, lo gametos contienen un juego simple de 23 cromosomas y, por ende, son células haploides. La fecundación restaura el número diploide de cromosomas.
Meiosis
A diferencia de la mitosis, que se completa después de un solo ciclo, la meiosis ocurre en dos etapas sucesivas: meiosis I y meiosis II. Durante la interfase que precede a la meiosis I, los cromosomas de la célula diploide inicial se duplican.
Como consecuencia de la replicación, cada cromosomas consta de dos cromátides hermanas (genéticamente idénticas), que están unidas en sus centrómeros. Esta replicación de los cromosomas es similar a la que precede a la mitosis en las células somáticas.
MEIOSIS I (primera división meiótica). La meiosis I, que comienza una vez concluida la replicación de los cromosomas, consta de cuatro fases: profase I, metafase I, anafase I y telofase I. La profase I es una fase extensa en la cual los cromosomas se acortan y engrosan, la envoltura nuclear y el nucleolo desparecen y se forma el huso mitótico.
Dos hechos que no ocurren en la profase mitótica tienen lugar durante la profase I de la meiosis. Primero, las dos cromátides hermanas de cada par de cromosomas homólogos se aparean, proceso denominado sinapsis. La estructura resultante formada por cuatro cromátides se llama tétrada.
Segundo, se produce el intercambio de distintos sectores de las cadenas que forman las cromátides de los cromosomas homólogos. Este interambio entre segmentos de cromátides no hermanas (genéticamente diferentes) se conoce como entrecruzamiento.
Este proceso, entre otros, permite el intercambio de genes entre cromátides de cromosomas homólogos. Como consecuencia del entrecruzamiento, las células resultantes son genéticamente distintas una de otra y genéticamente diferentes a la célula que les dio origen.
El entrecruzamiento trae aparejada la recombinación genética, o sea la formación de nuevas combinaciones de genes, y es responsable en parte de la gran variabilidad genética entre los seres humanos y otros organismos que también producen gametos por medio de la meiosis.
En la metafase I, las tétradas que se formaron entre los pares homólogos de cromosomas se alinean a lo largo de la placa metafásica de la célula, con sus cromosomas homólogos lado a lado. Durante la anafase I, los miembros de cada par de cromosomas homólogos se separan a medida que son traccionados hacia los polos opuestos de la célula por los microtúbulos que están unidos a los centrómeros.
Las cromátides apareadas, unidas por sus centrómeros, permanecen juntas. La telofase I y la citocinesis de la meiosis son similares a la telofase y citocinesis de la mitosis. El efecto de la meiosis I es que cada célula resultante contiene un número haploide de cromosomas, ya que lleva solo un miembro de cada par de los cromosomas homólogos que estaban presentes en la célula inicial.
MEIOSIS II (segunda división meiótica). La segunda etapa de la meiosis, la meiosis II, también presente cuatro fases: profase II, metafase II, anafase II y telofa II. Estas fases son similares a las que tienen lugar durante la mitosis; los centrómeros se apartan y las cromátides hermanas se separan y se dirigen hacia los polos opuestos de la célula.
En resumen, la meiosis I comienza con una célula diploide inicial y termina con dos células, cada una con un número haploide de cromosomas. Durante la meiosis II, cada una de las dos células haploides formadas durante la meiosos I se divide; como resultado neto se forman cuatro gametos haploides que on genéticamente diferentes de la célula diploide que dio inicio a todo el proceso.
Control del destino celular
Una célula tiene tres destinos posibles: permanecer viva y funcionando sin dividirse, crecer y dividirse, o morir. La homeostasis se mantiene cuando existe un equilibrio entre la proliferación celular y la muerte celular.
Las señales que le indican a una célula cuándo está en la fase G0, cuándo debe dividirse y cuándo morir han sido objeto de investigaciones intensas y fructíferas en los últimos años.
Dentro de la célula se hallan las enzimas proteincinasas pendientes de ciclinas (Cdk) que pueden transferir un grupo fisfato del ATO a un proteína para activarla; otras enzimas pueden eliminar el grupo fosfato de esta misma proteína para desactivarla.
La activación y desactivación de las Cdk en el momento apropiado es crucial para la iniciación y la regulación de la replicación del ADN, la mitosis y la citocinesis.
El cambio entre los estados activo e inactivo de las Cdk es una tarea que está a cargo de las proteínas denominadas ciclinas porque sus niveles aumentan y disminuyen durante el ciclo celular. La unión de una ciclina específica y una molécula de Cdk desencadena varios sucesos que controlan la división celular.
La activación de complejos específicos de ciclina-Cdk determina la progresión del ciclo celular G1 a S y G2 y por último, a la mitosis, en un orden específico.
Si cualquier paso de esta secuencia se retrasa, todos los pasos posteriores se demorarán también para mantener la secuencia normal. Los niveles de ciclinas en la célula revisten gran importancia para determinar la coordinación y la secuencia de fenómenos en la división celular.
Por ejemplo, el nivel de ciclinas que promueven el paso del estado G2 a la mitosis aumenta durante las fases G1, S y G2 y durante la mitosis. Los altos niveles de estas ciclinas promueven la mitosis, pero al final de ésta los niveles declinan rápidamente y el proceso de división concluye.
La destrucción de estas ciclinas, así como de otras presentes en la célula, es tarea de los proteasomas.
La muerte celular también está regulada. A lo largo de la vida de un organismo, ciertas células sufren apoptosis, una muerte celular ordenada y genéticamente programada.
En la apoptosis, un agente desencadenante proveniente del exterior o del interior de la célula genera la activación de genes de "suicidio celular", que producen enzimas que dañan a la célula de varias maneras, como la alteración de su citoesqueleto y del núcleo.
El resultado es que la célula encoge y se separa de células vecinas. A pesar de que la membrana plasmática permanece intacta, el ADN dentro del núcleo se fragmenta y el citoplasma se contrae.
Los fagocitos vecinos a la célula en apoptosis ingieren a la célula moribunda. Esta función de los fagocitos está relacionada con una proteína receptora de la membrana plasmática de los fagocitos que se unen a un lípido de la membrana plasmática de la célula suicida.
La apoptosis elimina células que no son necesarias durante el desarrollo fetal, como la membrana que une a lo dedos. Este proceso continúa después del nacimiento para regular el número de células en los tejidos destruid las células potencialmente nocivas, como las células cancerosas.
La apoptosis es un tipo normal de muerte celular; al contrario, la necrosis es un tipo patológico de muerte celular como consecuencia del daño tisular.
En la necrosis, muchas células adyacentes al sitio de lesión se vuelven tumefactas, estallas y vuelcan su contenido citoplasmático al tejido intersticial. Los restos celulares generalmente estimulan una respuesta inflamatoria por el sistema inmune, un proceso que no se presenta en la apoptosis.
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