¿Qué es Fisiología, cuál es la historia de la Fisiología y cuáles son sus áreas de estudio? La Fisiología es la ciencia que se encarga del estudio del funcionamiento de organismos vivos, animales o vegetales, y del funcionamiento de sus tejidos o células constituyentes. Aquí hablaremos del concepto general de fisiología y de la Fisiología humana.
La palabra fisiología fue utilizada por primera vez por los griegos alrededor de 600 aC para describir una investigación filosófica sobre la naturaleza de las cosas.
El uso del término "Fisiología" con referencia específica a las actividades vitales de los seres humanos sanos, que comenzó en el siglo 16, también es aplicable a muchos aspectos actuales de la fisiología. E
n el siglo XIX, la curiosidad, la necesidad médica y el interés económico estimularon la investigación sobre la fisiología de todos los organismos vivos.
Definición de Fisiología, sus antecedentes históricos, trabajo interdisciplinario y áreas de estudio
Los descubrimientos de unidad de estructura y funciones comunes a todos los seres vivos dieron como resultado el desarrollo del concepto de fisiología general, en el cual se buscan principios generales y conceptos aplicables a todos los seres vivos.
Por lo tanto, desde mediados del siglo XIX, la palabra fisiología ha implicado la utilización de métodos experimentales, así como técnicas y conceptos de las ciencias físicas, para investigar las causas y mecanismos de las actividades de todos los seres vivos.
Antecedentes históricos de la Fisiología
La historia filosófica natural que comprendía la fisiología de los griegos tiene poco en común con la fisiología moderna. Sin embargo, muchas ideas importantes en el desarrollo de la fisiología fueron formuladas en los libros de la escuela de medicina hipocrática (antes del año 350 aC), especialmente la teoría humoral de la enfermedad, presentada por el filósofo Nemesius en el tratado De natura hominis Sobre la naturaleza del hombre). Otras contribuciones fueron realizadas por Aristóteles y Galeno de Pérgamo.
Significativo en la historia de la fisiología fue la teleología de Aristóteles, que asumió que cada parte del cuerpo se forma para un propósito y que la función, por lo tanto, se puede deducir de la estructura.
El trabajo de Aristóteles fue la base para el De usu partum corporis humani de Galeno (Sobre la utilidad de las partes del cuerpo) y una fuente de muchos primeros errores en la fisiología. El concepto de flujo sanguíneo, la teoría humoral de la enfermedad y la teleología de Aristóteles, por ejemplo, llevaron a Galeno a un malentendido básico de los movimientos de sangre que no fue corregido hasta el trabajo del médico inglés William Harvey sobre la circulación sanguínea en el siglo XVII.
La publicación en 1628 de la Exercitatio Anatomica de Motu Cordis y Sanguinis de Harvey en Animalibus (una disertación anatómica sobre el movimiento del corazón y la sangre en animales) se identifica generalmente como el principio de la fisiología experimental moderna.
El estudio de Harvey se basaba únicamente en experimentos anatómicos; A pesar del mayor conocimiento en física y química durante el siglo XVII, la fisiología permaneció estrechamente ligada a la anatomía y la medicina.
En 1747 en Berna, Suiza, Albrecht von Haller, eminente como anatomista, fisiólogo y botánico, publicó el primer manual de fisiología. Entre 1757 y 1766 publicó ocho volúmenes titulados Elementa Physiologiae Corporis Humani (Elementos de Fisiología Humana); Todos estaban en latín y caracterizaban su definición de fisiología como la anatomía en movimiento.
A fines del siglo XVIII, Antoine Lavoisier escribió sobre los problemas fisiológicos de la respiración y la producción de calor por los animales en una serie de memorias que aún sirven de base para comprender estos temas.
Woodcut que representa la teoría de William Harvey de la circulación de la sangre, de su Exercitatio Anatomica de Motu Cordis y Sanguinis en Animalibus (1628).
La fisiología como una disciplina distinta utilizando métodos químicos, físicos y anatómicos comenzó a desarrollarse en el siglo XIX. Claude Bernard en Francia; Johannes Müller, Justus von Liebig y Carl Ludwig en Alemania; Y sir Michael Foster en Inglaterra puede ser contado entre los fundadores de la fisiología como se conoce ahora.
A principios del siglo XIX, la fisiología alemana estaba bajo la influencia de la escuela romántica de Naturphilosophie. En Francia, por el contrario, los elementos románticos se oponían a puntos de vista racionales y escépticos.
El profesor de Bernard, François Magendie, pionero de la fisiología experimental, fue uno de los primeros hombres en realizar experimentos con animales vivos. Tanto Müller como Bernard, sin embargo, reconocieron que los resultados de las observaciones y experimentos deben ser incorporados en un cuerpo de conocimiento científico y que las teorías de los filósofos naturales deben ser probadas por experimentación.
Muchas ideas importantes en fisiología fueron investigadas experimentalmente por Bernard, quien también escribió libros sobre el tema. Reconoció las células como unidades funcionales de la vida y desarrolló el concepto de sangre y fluidos corporales como el medio interno en el cual las células llevan a cabo sus actividades.
Este concepto de regulación fisiológica del ambiente interno ocupa una posición importante en fisiología y medicina; El trabajo de Bernard tuvo una profunda influencia en las sucesivas generaciones de fisiólogos en Francia, Rusia, Italia, Inglaterra y Estados Unidos.
Los intereses de Müller eran anatómicos y zoológicos, mientras que los de Bernard eran químicos y médicos, pero ambos buscaban un amplio punto de vista biológico en la fisiología en lugar de uno limitado a las funciones humanas.
Aunque Müller no realizó muchos experimentos, su manual Handbuch der Physiologie des Menschen für Vorlesungen (1837) y su influencia personal determinaron el curso de la biología animal en Alemania durante el siglo XIX.
Se ha dicho que, si Müller proporcionaba el entusiasmo y Bernard las ideas para la fisiología moderna, Carl Ludwig proporcionó los métodos. Durante sus estudios de medicina en la Universidad de Marburg en Alemania, Ludwig aplicó nuevas ideas y métodos de las ciencias físicas a la fisiología. En 1847 inventó el kymograph, un tambor cilíndrico usado para registrar movimiento muscular, cambios en la presión arterial, y otros fenómenos fisiológicos.
También hizo contribuciones significativas a la fisiología de la circulación y la secreción de orina. Su libro de fisiología, publicado en dos volúmenes en 1852 y 1856, fue el primero en enfatizar la orientación física en vez de anatómica en la fisiología.
En 1869 en Leipzig, Ludwig fundó el Instituto fisiológico (neue physiologische Anstalt), que sirvió de modelo para los institutos de investigación en las escuelas de medicina en todo el mundo.
El enfoque químico de los problemas fisiológicos, desarrollado primero en Francia por Lavoisier, fue ampliado en Alemania por Justus von Liebig, cuyos libros sobre Química Orgánica y sus Aplicaciones a la Agricultura y Fisiología (1840) y Animal Chemistry (1842) crearon nuevas áreas de estudio tanto En fisiología médica y agricultura. Las escuelas alemanas dedicadas al estudio de la química fisiológica evolucionaron desde el laboratorio de Liebig en Giessen.
La tradición británica de la fisiología es distinta de la de las escuelas continentales. En 1869, Sir Michael Foster se convirtió en Profesor de Fisiología Práctica en el University College de Londres, donde impartió el primer curso de laboratorio ofrecido como parte regular de la enseñanza de la medicina. El patrón que Foster estableció aún se sigue en las escuelas de medicina en Gran Bretaña y los Estados Unidos.
En 1870 Foster transfirió sus actividades al Trinity College en Cambridge, Inglaterra, y una escuela de medicina de posgrado emergió de su laboratorio de fisiología allí. Aunque Foster no se distinguió en la investigación, su laboratorio produjo muchos de los principales fisiólogos de finales del siglo XIX en Gran Bretaña y los Estados Unidos.
En 1877 Foster escribió un libro importante (libro de texto de la fisiología), que pasó con siete ediciones y fue traducido al alemán, al italiano, y al ruso. También publicó conferencias sobre la historia de la fisiología (1901).
En 1876, en parte como respuesta a la creciente oposición en Inglaterra a la experimentación con animales, Foster fue fundamental en la fundación de la Sociedad Fisiológica, la primera organización de fisiólogos profesionales. En 1878, nuevamente debido en gran parte a las actividades de Foster, se inició el Journal of Physiology, que fue la primera revista dedicada exclusivamente a la publicación de resultados de investigación en fisiología.
Los métodos de enseñanza de Foster en fisiología y un nuevo enfoque evolutivo de la zoología fueron transferidos a los Estados Unidos en 1876 por Henry Newell Martin, profesor de biología en la Universidad Johns Hopkins en Baltimore, Maryland.
La tradición americana también se basaba en las escuelas continentales. S. Weir Mitchell, que estudió bajo Claude Bernard, y Henry P. Bowditch, que trabajó con Carl Ludwig, se unió a Martin para organizar la American Physiological Society en 1887, y en 1898 la sociedad patrocinó la publicación del American Journal of Physiology. En 1868, Eduard Pflüger, profesor del Instituto de Fisiología de Bonn, fundó el Archiv für die gesammte Physiologie, que se convirtió en el diario más importante de la fisiología en Alemania.
La química fisiológica siguió un curso parcialmente independiente de la fisiología. Müller y Liebig proporcionaron una relación más fuerte entre los enfoques físicos y químicos de la fisiología en Alemania de lo que prevalecía en otras partes.
Felix Hoppe-Seyler, que fundó su Zeitschrift für physiologische Chemie en 1877, dio identidad al enfoque químico de la fisiología. La tradición americana en la química fisiológica siguió inicialmente eso en Alemania; En Inglaterra, sin embargo, se desarrolló a partir de un laboratorio de Cambridge fundado en 1898 para complementar el enfoque físico iniciado anteriormente por Foster.
La fisiología en el siglo XX fue una ciencia madura; Durante un siglo de crecimiento, la fisiología se convirtió en el padre de una serie de disciplinas relacionadas, de las cuales la bioquímica, la biofísica, la fisiología general y la biología molecular son los ejemplos más vigorosos. La fisiología, sin embargo, conserva una posición importante entre las ciencias funcionales que están estrechamente relacionadas con el campo de la medicina.
Aunque muchas áreas de investigación, especialmente en fisiología de mamíferos, han sido explotadas completamente desde un punto de vista de órgano clásico y sistema de órganos, se puede esperar que los estudios comparativos en fisiología continúen.
La solución de los principales problemas no resueltos de la fisiología requerirá investigación técnica y costosa por equipos de investigadores especializados. Los problemas no resueltos incluyen el desenredar de las bases últimas de los fenómenos de la vida.
La investigación en fisiología también está dirigida a la integración de las diversas actividades de células, tejidos y órganos a nivel del organismo intacto. Ambos enfoques analíticos e integradores descubren nuevos problemas que también deben ser resueltos. En muchos casos, la solución tiene un valor práctico en la medicina o ayuda a mejorar la comprensión de los seres humanos y otros animales.
Trabajo Intradisciplinario de la Fisiología
Los orígenes anatómicos y médicos de la fisiología todavía se reflejan en cursos universitarios y libros de texto que se concentran en sistemas orgánicos funcionales de animales (por ejemplo, rana, perro, gato y rata). Sin embargo, la tendencia en la fisiología es enfatizar la función más que la estructura.
Por lo tanto, las especializaciones funcionales comprensivas tales como nutrición, transporte, metabolismo, e información substituyeron estudios estructurales anteriores de sistemas del órgano. Esta tendencia puede explicarse en parte por el hecho de que el análisis de un sistema de órganos típicamente involucra estudios a nivel de células y moléculas, y el énfasis funcional satisface mejor dichos estudios que el enfoque de sistema orgánico.
A principios del siglo XX, el énfasis en las células como unidades de función dio lugar a una visión de que toda la fisiología es esencialmente fisiología celular y que, por lo tanto, todas las enseñanzas deberían girar alrededor de las propiedades de las células. En años posteriores, los análisis exitosos de mecanismos celulares que implican síntesis, control y herencia llevaron a un énfasis similar en un nuevo nivel más fundamental, las moléculas que constituyen las células.
El estudio de la fisiología abarca ahora las moléculas, las células, los órganos y muchos tipos de animales, incluidos los humanos. Las comparaciones resultantes de estos estudios no sólo refuerzan la fisiología humana sino que también generan nuevos problemas que se extienden en la evolución y la ecología. Gran parte del ímpetu para la fisiología comparada resultó de la importancia económica o médica para los seres humanos de parásitos, insectos y peces.
La mayor parte de la fisiología de microorganismos y plantas se desarrolló independientemente de la fisiología animal. El concepto de bioquímica comparativa proporcionó las bases para una fisiología de microorganismos que se extendió más allá de las formas parasitarias que son de importancia médica y dio lugar al reconocimiento de los papeles fundamentales de los microorganismos en la biosfera.
Botánicos y agricultores exploran la fisiología de las plantas superiores, pero las diferencias fundamentales en los modos de vida de los animales y las plantas dejan poco terreno común por encima de los niveles molecular y celular.
En un libro de texto poco conocido, Claude Bernard declaró que sólo hay una manera de vivir, sólo una fisiología de todos los seres vivos. El objetivo de la fisiología general es abstraer esta fisiología única de las fisiologías de todo tipo de organismos.
Aunque generalmente se encuentran características comunes o generales en los niveles celular y molecular de organización, también se estudian estructuras multicelulares. Los procesos que subyacen a la función celular se enfatizan en un enfoque basado en análisis en términos de principios físicos y químicos.
Áreas de estudio de la Fisiología
Metabolismo
A finales del siglo XIX el principio de la conservación de la energía se derivó en parte de las observaciones de que la fermentación y la contracción muscular son esencialmente problemas en energética. La energética biológica comenzó con estudios que establecieron la ecuación básica de la respiración como:
Combustible + oxígeno → dióxido de carbono + agua + calor.
Se realizó que el calor producido en fermentación y el trabajo realizado durante la contracción muscular debe originarse en procesos similares y que el combustible en la ecuación anterior es una fuente de energía potencial. A principios del siglo XX, los estudios de calorimetría animal verificaron estos conceptos en humanos y otros animales.
Los estudios de calorimetría mostraron que la energía producida por el metabolismo de los alimentos en un animal es igual a la producida por la combustión de estos alimentos fuera del cuerpo. Después de estos estudios se utilizó la medición de la tasa metabólica basal (TMB) en el diagnóstico de ciertas enfermedades y se obtuvieron datos relativos a la composición de los alimentos a su valor como fuentes de energía metabólica.
A principios del siglo XX se estableció que cantidades mensurables del glucógeno de hidratos de carbono se convierten en ácido láctico en músculos de rana que se contraen en ausencia de oxígeno.
Esta observación y estudios de la fermentación alcohólica confirmaron que la energía para la fermentación o contracción muscular depende de una serie de reacciones ahora conocidas como glicólisis o glucólisis. Con el fin de demostrar que la conversión del glucógeno en ácido láctico podría proporcionar la energía necesaria para la contracción muscular, se requerían mediciones extremadamente delicadas del calor producido por los músculos que se contraían.
Como resultado de los estudios de la glicólisis, el trifosfato de adenosina (ATP) fue reconocido como una molécula importante en la transferencia y utilización de energía celular, por ejemplo, movimiento, generación de electricidad, transporte de materiales a través de las membranas celulares y producción de luz por las células.
Pronto se descubrió que una proteína muscular llamada miosina actúa como una enzima (catalizador orgánico) liberando la energía almacenada en ATP y que el ATP a su vez puede modificar las propiedades físicas de las moléculas de miosina. También se demostró que una fibra muscular tiene una estructura elaborada y ordenada, que se basa en una disposición precisa de la miosina y otra proteína muscular llamada actina.
La generación de piruvato a través del proceso de glicolisis es el primer paso en la fermentación.
La glicólisis es un proceso anaeróbico (es decir, no requiere oxígeno) y puede representar uno de los mecanismos más antiguos para la transferencia de energía celular, ya que el proceso podría haber evolucionado antes de que hubiera oxígeno libre en la atmósfera terrestre.
Sin embargo, la mayoría de las células derivan su energía de una serie de reacciones que implican oxígeno y se llama ciclo de ácido tricarboxílico (ciclo de Krebs o ciclo de ácido cítrico). Las enzimas para el ciclo son parte de la estructura de una mitocondria, que es un elaborado componente celular lleno de membranas, generalmente con forma de frijol.
En el curso de la oxidación, se generan tres moléculas de ATP rica en energía para cada átomo de oxígeno utilizado para formar una molécula de agua. El mitochondrion, por lo tanto, es el sitio celular de la combustión respiratoria primero demostrado claramente en animales enteros por Lavoisier.
La fuente última de alimentos utilizados por los animales son las plantas. Los estudios de la fotosíntesis a principios del siglo XIX estaban estrechamente relacionados con los de la respiración y comenzaron con la demostración de Joseph Priestley de que las plantas podían restaurar el aire utilizado durante la respiración o la combustión. Las ecuaciones más importantes para los seres vivos, por lo tanto, son mutuamente inversas.
En la respiración:
(CH2O) n + nO2 → nCO2 + nH2O + calor. Carbohidrógeno, carbono, agua, hidrato, dióxido
En la fotosíntesis:
NCO2 + nH2O + luz → (CH2O) n + nO2.
En la década de 1930, se demostró que la fotosíntesis implica separar el hidrógeno del agua y que el oxígeno liberado en la fotosíntesis proviene del agua. Durante las reacciones de luz, la energía luminosa es capturada por un pigmento verde llamado clorofila y usada para generar hidrógeno reactivo y ATP que se usan durante reacciones oscuras en las que se sintetizan carbohidratos y otros constituyentes celulares.
Los campos clásicos de la fisiología del sistema de órganos tienen un papel subsidiario al del metabolismo celular. La alimentación y la digestión, por ejemplo, se convierten en un medio para la descomposición catalizada por enzimas de compuestos orgánicos en moléculas relativamente pequeñas que pueden transportarse fácilmente; La nutrición, por lo tanto, es una forma de suministrar a los animales suficientes fuentes de energía y sustancias específicas que no pueden sintetizar.
Los estudios animales comparativos, que fueron de importancia práctica en el descubrimiento de algunas vitaminas, llevaron también a la observación general de que los requerimientos específicos de nutrientes de los animales son consecuencias de un lento deterioro evolutivo en el cual las habilidades sintéticas se pierden a través de cambios o mutaciones en material hereditario.
La nutrición y la digestión, sin embargo, también han sido importantes en la obtención de información a nivel celular y molecular. Fue a través de estudios de la digestión, por ejemplo, que la existencia y la naturaleza de las enzimas se dio a conocer por primera vez claramente.
Además, el reconocimiento temprano de las similitudes entre la digestión y la fermentación prefiguró el conocimiento del papel importante de la fermentación en el metabolismo celular. Por último, el estudio de la nutrición vitamínica se integró estrechamente con el de la oxidación celular, en el que ciertas vitaminas desempeñan un papel catalizador esencial.
En organismos intactos, las actividades químicas de las células individuales no interfieren con las funciones del organismo. Gran parte del estudio de la fisiología se refiere a las formas en que las células obtienen sus nutrientes y eliminan sus productos de desecho.
El conocimiento del mecanismo de síntesis de proteínas y sus conexiones con mecanismos de herencia y control celular han iniciado nuevas investigaciones sobre las funciones a todos los niveles (es decir, células, órganos y organismos).
Transporte
Muchos adelantos importantes en la cirugía y la medicina se han basado en la fisiología de la circulación, que se estudió por primera vez en 1628. La medición de la presión arterial, por ejemplo, se introdujo sobre una base factible a finales del siglo XIX y se ha convertido en una parte importante de diagnostico medico.
La fisiología de la circulación se refiere al origen de la presión arterial en la fuerza del latido del corazón y la regulación de la frecuencia cardíaca, la presión arterial y el flujo de sangre.
Las variaciones de la frecuencia cardiaca que llevaron a Aristóteles a considerar el corazón como el asiento de las emociones (una idea más tarde probada incorrecta) estaban entre los fenómenos cuya explicación reveló la existencia del sistema nervioso autónomo. Sin embargo, más importante para el sistema circulatorio que la variación de la frecuencia cardiaca es la capacidad del corazón para ajustar la fuerza de su ritmo para satisfacer ciertas demandas del cuerpo.
El control periférico de la presión sanguínea y el flujo sanguíneo depende de un laberinto de mecanismos de control interactivos, los más significativos de los cuales están en control directo del diámetro de las pequeñas ramas arteriales que se agrandan o dilatan en respuesta a los productos químicos formados durante el metabolismo.
El aumento de la actividad metabólica de los tejidos, como los músculos o el intestino, por lo tanto, automáticamente induce un aumento del flujo sanguíneo a través de los vasos dilatados. Esta acción, que podría resultar en una caída de la presión arterial, es compensada por controles de reflejo central que constriñen las ramas arteriales no dilatadas como resultado de los efectos químicos locales.
Ciertas regiones de la piel y los intestinos sirven como depósitos de sangre que pueden ser desviados a los músculos o al cerebro si es necesario. El control periférico puede descomponerse si se producen excesivas exigencias en el tiempo caliente (golpe de calor), durante el ejercicio vigoroso después de las comidas (calambres musculares) y después de una gran pérdida de sangre o tejido dañado o emoción extrema con la consecuente activación del sistema autonómico Sistema nervioso (shock emocional).
Una notable adaptación ocurre en los vertebrados respiratorios, reptiles, pájaros y mamíferos, que se zambullen para alimentarse o protegerse. Durante una inmersión, el flujo de sangre a todas las partes del cuerpo excepto el cerebro y el corazón se reduce sustancialmente. La energía para la contracción muscular es proporcionada por el proceso anaeróbico de la glucólisis porque el oxígeno en la sangre va al cerebro y al corazón, que no puede funcionar sin un suministro constante de oxígeno.
Los estudios comparativos han revelado dos patrones principales en sistemas circulatorios. Entre los vertebrados y algunos invertebrados -particularmente gusanos anelídeos y moluscos cefalópodos- la sangre fluye por completo en canales o vasos cerrados, sin entrar nunca en contacto directo con células y tejidos; La presión sanguínea y la velocidad del flujo son altas y relativamente constantes, y el volumen de sangre es pequeño.
En muchos invertebrados, especialmente artrópodos y moluscos distintos de los cefalópodos, la sangre fluye por una parte de su trayecto en grandes senos o lagunas y entra directamente en contacto con los tejidos. La presión sanguínea y la velocidad del flujo son bajas y variables en estos invertebrados, y el gran volumen de sangre es comparable al volumen total de todos los fluidos corporales en los vertebrados.
La consideración de la sangre como sistema de transporte se ha centrado especialmente en el transporte de oxígeno y dióxido de carbono. El color de la sangre cambia a medida que pasa a través de los pulmones: la sangre venosa es púrpura oscuro y la sangre arterial es de color rojo brillante debido a las propiedades de un pigmento sanguíneo llamado hemoglobina.
El conocimiento de la estructura completa de la hemoglobina ha permitido a los científicos estudiar cuestiones fundamentales de la herencia a nivel molecular. El desarrollo de los bancos de sangre y las técnicas implicadas en la transfusión de sangre dependen del conocimiento de las propiedades físicas, químicas y biológicas de la sangre.
Estas propiedades incluyen una notable diversidad de hemoglobina, tanto entre individuos y especies como también dentro de un individuo durante el desarrollo. En muchos casos, las variaciones en la composición proteica mejor adaptan una especie a sus circunstancias.
Los estudios del transporte de membranas a nivel celular son una parte importante de la fisiología general. Aunque las teorías cuantitativas de difusión y ósmosis que se desarrollaron alrededor de 1900 se aplicaron a la fisiología celular, una serie de fenómenos (por ejemplo, movimiento a través de membranas de ciertos iones y otros compuestos de importancia biológica) no se comportaron de acuerdo con los principios físicos establecidos.
Como resultado de los estudios de regulación osmótica e iónica en animales de agua dulce, se formuló el concepto de transporte activo. Cruciales para la aceptación de este concepto fueron los estudios con piel de rana, que puede transportar los iones de sodio contra las fuerzas químicas y eléctricas; El transporte, específico para iones de sodio, depende de un aporte continuo de energía metabólica.
Los esfuerzos se han dirigido hacia el establecimiento de un mecanismo molecular que puede implicar una enzima que se encuentra en las membranas superficiales de las células. Esta enzima degrada el ATP y libera la energía en la molécula sólo si están presentes los iones sodio y potasio.
Transferencia de información
La fisiología de los animales difiere de la de las plantas en la respuesta rápida de los animales a los estímulos. El matemático y filósofo francés René Descartes, responsable del concepto del reflejo que dominó la neurofisiología durante la mayor parte de su historia, pensó que un impulso sensorial era "reflejado" del cerebro para producir una reacción en los músculos.
Estudios posteriores de los efectos de los iones en los nervios sugieren que un nervio debe estar rodeado por una membrana y que un impulso nervioso resulta de un cambio en la capacidad de la membrana para permitir el paso de los iones de potasio.
Cuando se demostró que los nervios están formados por miles de pequeñas fibras, que son procesos que se extienden desde células ubicadas en el cerebro o la médula espinal, la hipótesis del impulso nervioso se aplicó a las fibras nerviosas individuales en lugar de a los nervios enteros.
La tecnología electrónica proporcionó las técnicas y las fibras nerviosas gigantes de los calamares proporcionaron el material experimental que permitió que dos ganadores del premio Nobel para la fisiología, Alan Lloyd Hodgkin y Andrew Fielding Huxley, ampliaran esta hipótesis en una teoría de la excitación de células nerviosas en la cual los iones de sodio y Los iones de potasio desempeñan papeles principales.
Sin embargo, el concepto reflejo no dependía de la comprensión de las bases moleculares de la excitación, la conducción y la transmisión. A principios del siglo XX se estableció el papel de la interacción de los centros nerviosos en el control de las contracciones musculares.
El reflejo ahora se concibe como una unidad en la cual los impulsos nerviosos iniciados en neuronas sensoriales o células nerviosas se conducen a un centro en el cerebro o la médula espinal. En el centro, los impulsos iniciados en las neuronas motoras se conducen a los músculos e inducen una respuesta refleja.
Dos procesos pueden ocurrir en el centro; Uno está asociado con estados excitatorios centrales, el otro con estados inhibidores centrales. El efecto neto de cualquier estímulo o grupo de estímulos, por lo tanto, puede interpretarse como una interacción de estos estados opuestos en el centro.
Reflejo de la rodilla y conexión motor-neurona.
Después de la demostración de que los efectos del nervio vago en la desaceleración del corazón están mediados por una sustancia química, posteriormente identificada como acetilcolina, el concepto de transmisión química de los impulsos nerviosos se extendió al sistema nervioso central. Típicamente, la transmisión de excitación de célula a célula se logra mediante la liberación de un transmisor químico desde una terminación nerviosa.
Organización del sistema nervioso autónomo, mostrando el papel clave de la acetilcolina en la transmisión de los impulsos nerviosos.
El concepto reflejo dio lugar a intentos prematuros de desarrollar una psicología basada en los reflejos. Estos intentos (behaviourism) fueron avanzados por el descubrimiento de las respuestas condicionadas del científico ruso Ivan Pavlov. Originalmente conocidos como reflejos condicionados, estas respuestas se han encontrado en la mayoría de los animales con sistemas nerviosos centrales. Más complejos que simples reflejos, su mecanismo aún no se ha establecido con certeza.
El análisis de las funciones sensoriales también se extiende al nivel celular. Los órganos sensoriales son diversos en estructura y sensibilidad a estímulos específicos. Puede ser que la base molecular común para las diferencias en sensibilidad sea un cambio en la permeabilidad de una región especial de la membrana que rodea una célula sensorial.
Este cambio en la permeabilidad podría permitir que una fibra nerviosa se excite e inicie un impulso nervioso. La neurofisiología ha tomado prestado y contribuido a la teoría de la información utilizada en la ingeniería de comunicaciones. La función de los órganos de los sentidos es reunir información tanto del medio ambiente como del organismo.
El sistema nervioso central integra esta información y la traduce en un programa de respuesta que involucra a todo el organismo. Además, el cerebro puede almacenar información previamente recibida (memoria) y tiene la capacidad de iniciar acciones sin estimulación externa obvia (espontaneidad).
Algunos aspectos de la memoria y la función integradora han sido modelados en computadoras electrónicas; De hecho, el desarrollo de las computadoras estaba estrechamente relacionado con el desarrollo de ideas sobre las funciones del sistema nervioso central.
Sin embargo, la interpretación analítica de la función nerviosa central sigue siendo un campo complejo y difícil, aunque el progreso reciente ha acercado el estudio del comportamiento en términos de función nerviosa y modelos conductuales. Un esfuerzo considerable se ha dirigido a la localización de la función cerebral.
Aunque se conocen centros específicos para la recepción de información sensorial y la integración de programas motores, las funciones integradoras que los unen, así como las funciones de la memoria, no están tan bien establecidas.
Regulación
El concepto de regulaciones internas se atribuye a Claude Bernard, que pensaba de la sangre como un ambiente interno en el cual funcionan las células; Según Bernard, el mantenimiento del ambiente interno a un nivel constante era una responsabilidad importante de todas las funciones del cuerpo.
Bernard mostró en los estudios de la formación y descomposición del glucógeno en el hígado que los órganos internos pueden secretar materiales en la sangre. Otros investigadores demostraron tal secreción y usaron la palabra hormona para describir la sustancia.
Un estudio clásico se refería al control de la secreción de fluidos digestivos por el páncreas; Se purificó una sustancia activa secretina, tal como ha sido una serie de materiales similares procedentes del tracto digestivo. El campo de la endocrinología es ahora una parte importante de la fisiología.
Muchas funciones fisiológicas importantes de los vertebrados son controladas por las hormonas esteroides.
El sistema endocrino complementa el sistema nervioso en control y coordinación. Las hormonas, liberadas en la sangre y otros fluidos corporales por las glándulas endocrinas y transportadas por todo el cuerpo, generalmente actúan sobre órganos diana específicos o sobre ciertas actividades de muchos órganos.
La coordinación nerviosa más a menudo se refiere a respuestas rápidas de corta duración; La coordinación endocrina, sin embargo, suele estar implicada en respuestas más lentas de mayor duración. La regulación del estado estacionario, o homeostasis, depende de la acción de las hormonas en muchos puntos.
Las hormonas insulina y glucagón, ambas formadas en tejido endocrino especializado en el páncreas, controlan el nivel de azúcar en la sangre. La vasopresina de la glándula pituitaria en la base del cerebro y la aldosterona de las glándulas suprarrenales cerca de los riñones controlan el balance de sal y agua de la sangre. La regulación hormonal, sin embargo, no se limita a la homeostasis.
Los eventos cíclicos de los ciclos reproductivos femeninos en los mamíferos, por ejemplo, están determinados por una secuencia compleja de interacciones endocrinas que implican hormonas de la glándula pituitaria y el ovario.
La acción reguladora omnipresente de las hormonas es parte de un gran sistema de interacciones al que generalmente se aplica el término retroalimentación. Las hormonas implicadas en la regulación homeostática, por ejemplo, influyen en su propia secreción.
La secreción de ciertas hormonas esteroides, que tienen una acción significativa sobre la conversión de aminoácidos en glucógeno, está controlada por otra hormona llamada hormona adrenocorticotrópica (ACTH), que se forma en la glándula pituitaria anterior. A su vez, la secreción de ACTH está controlada por un factor de liberación formado en el mesencéfalo y liberado del tallo de la glándula pituitaria.
La liberación de ACTH normalmente es controlada por la concentración de esteroides en la sangre, de modo que un aumento en la concentración de esteroides inhibe la secreción de ACTH; Esta retroalimentación negativa, sin embargo, puede ser superada en ciertas condiciones de estimulación nerviosa intensa.
Célula neurosecretora: liberación de neurohormonas
Las neurorremonas se liberan de las células nerviosas neurossecretoras. Estas células nerviosas se consideran verdaderas células endocrinas porque producen y secretan hormonas que entran en la circulación para alcanzar sus células diana.
Un patrón similar de factores de liberación, mediante el cual el sistema nervioso interactúa con el sistema endocrino, también se conoce para otras hormonas pituitarias anteriores, por ejemplo, las implicadas en el ciclo reproductivo y en las respuestas de la glándula tiroides a los cambios de temperatura.
Además, las células neurosecretorias - células nerviosas especializadas para la función endocrina - liberan hormonas (por ejemplo, vasopresina) que actúan directamente sobre un objetivo específico.
Los estudios comparativos muestran que las células neurosecretoras son importantes en las funciones de desarrollo y regulación de la mayoría de los animales. Las glándulas endocrinas discretas, sin embargo, ocurren con menos frecuencia; En los insectos y crustáceos, los ciclos de crecimiento, la muda (desprendimiento de la cutícula) y el desarrollo son controlados por hormonas.
La identificación de hormonas de insectos puede ser útil en el control de plagas a través de interferencia específica con procesos de crecimiento y desarrollo.