¿Qué son las hormonas? ¿qué tipos de hormonas existen? Las hormonas son sustancias orgánicas secretadas por plantas y animales que funcionan en la regulación de las actividades fisiológicas y en el mantenimiento de la homeostasis. Las hormonas desempeñan sus funciones evocando respuestas de órganos o tejidos específicos que están adaptados para reaccionar ante la secreción de pequeñas cantidades de éstas (hormonas).
Características y tipos de hormonas que existen junto con su clasificación. La visión clásica de las hormonas es que se transmiten a sus objetivos (células, tejidos, etc.) mediante el torrente sanguíneo después de ser descargadas a través de las glándulas que las secretan. Este modo de descarga (directamente en el torrente sanguíneo) se llama secreción endocrina.
El significado del término hormona se ha extendido más allá de la definición original de una secreción transmitida por la sangre, para así incluir el hecho de que son sustancias reguladoras similares entre sí, que se distribuyen por difusión a través de las membranas celulares en lugar de hacerlo por un sistema meramente sanguíneo.
Características generales de las hormonas
Regulación hormonal endocrina y neural
La regulación hormonal está estrechamente relacionada con la ejercida por el sistema nervioso, y los dos procesos generalmente se han distinguido por la velocidad a la que cada uno causa los diferentes efectos sobre el organismo, la duración de estos efectos y su extensión (cuánto se pueden propagar).
Es decir, los efectos de la regulación endocrina pueden ser lentos para desarrollarse pero prolongados en influencia y ampliamente distribuidos a través del cuerpo, mientras que la regulación nerviosa se refiere típicamente a respuestas rápidas que son de corta duración y con efectos localizados. Los avances en el conocimiento, sin embargo, han modificado estas distinciones.
Las células nerviosas son secretoras, pues las respuestas a los impulsos nerviosos que propagan dependen de la producción de sustancias transmisoras químicas, o neurohumorales, como la acetilcolina y la noradrenalina (norepinefrina) (neurotransmisores), que se liberan en las terminaciones nerviosas en cantidades diminutas y sólo tienen una acción momentánea .
Ahora se ha establecido, sin embargo, que ciertas células nerviosas especializadas, llamadas células neurosecretoras, pueden traducir señales neuronales en estímulos químicos produciendo secreciones llamadas neurohormonas.
Estas secreciones, que a menudo son polipéptidos (compuestos similares a las proteínas pero compuestas de menos aminoácidos), pasan a lo largo de extensiones de células nerviosas, o axones, y son típicamente liberadas en el torrente sanguíneo en regiones especiales llamadas órganos neurohemales, donde las terminaciones del axón están en contacto estrecho con capilares sanguíneos.
Una vez liberados de esta manera, las neurohormonas tienen una función, en principio, similar a las hormonas que se transmiten en el torrente sanguíneo y se sintetizan en las glándulas endocrinas.
Las distinciones entre la regulación neural y endocrina, que ya no son tan claras como parecían ser, se debilitan aún más por el hecho de que las terminaciones nerviosas neurosecretoras son a veces tan cercanas a sus células diana que la transmisión vascular no es necesaria.
Existe buena evidencia de que la regulación hormonal se produce por difusión en plantas y (aunque aquí la evidencia es en gran medida indirecta) en animales inferiores (por ejemplo, celenterados), que carecen de un sistema vascular.
La evolución de las hormonas
Las hormonas tienen una larga historia evolutiva, cuyo conocimiento es importante si se quieren entender sus propiedades y funciones. Muchas características importantes del sistema endocrino de los vertebrados, por ejemplo, están presentes en las lampreas y hagfishes (conocidos como peces bruja o hiperotretos), representantes modernos de los vertebrados primitivamente sin mandíbula (Agnatha), y estas características estaban presumiblemente presentes en ancestros fósiles que vivieron hace más de 500 millones de años.
La evolución del sistema endocrino en los vertebrados más avanzados con mandíbulas (Gnathostomata) ha implicado tanto la aparición de nuevas hormonas como la posterior evolución de algunas de las ya presentes en agnathans; Además, se ha producido una amplia especialización de los órganos diana para permitir nuevos patrones de respuesta.
Los factores implicados en la primera aparición de las diversas hormonas son en gran parte una cuestión de conjetura, aunque las hormonas claramente son sólo un mecanismo para la regulación química que se presentan en diversas formas de las cuales se encuentran en los seres vivos en todas las etapas del desarrollo.
Otros mecanismos para la regulación química incluyen sustancias químicas (las llamadas sustancias organizadoras) que regulan el desarrollo embrionario temprano y las feromonas que son lanzadas por los insectos como atrayentes sexuales y reguladores de la organización social.
Quizás, en algunos casos, los reguladores químicos, incluyendo las hormonas, aparecieron primero como subproductos metabólicos. Algunas sustancias de este tipo se conocen en la regulación fisiológica: por ejemplo, el dióxido de carbono está implicado en la regulación de la actividad respiratoria de la cual es un producto o resultado, tanto en insectos como en vertebrados. Sustancias como el dióxido de carbono se llaman parahormonas para distinguirlas de hormonas verdaderas, que son secreciones especializadas.
Las hormonas de los vertebrados
Hormonas de la glándula pituitaria
La glándula pituitaria o hipofisis, que domina el sistema endocrino de los vertebrados, está formada por dos componentes distintos. Una es la neurohipófisis, que se forma como una disminución del suelo del cerebro y da lugar a la eminencia mediana y el lóbulo neural; Estas estructuras son órganos neurohemales.
La otra es la adenohipófisis, que se desarrolla como un crecimiento de la cavidad bucal (región de la boca) y por lo general incluye dos porciones glandulares, la pars distalis y la pars intermedia, que secretan una serie de hormonas.
Las hormonas secretadas por la adenohipófisis son de naturaleza proteínica o polipéptida y varían en complejidad; Como resultado, su constitución química no siempre ha sido tan completamente caracterizada como la de moléculas estructuralmente más simples de algunas otras secreciones endocrinas.
El análisis funcional de estas hormonas también es difícil, ya que los objetivos de ciertas hormonas de la adenohipófisis, llamadas trópicas, o tróficas, son otras glándulas endocrinas. La acción de estas hormonas tropicales sólo puede entenderse a la luz del modo de funcionamiento de las glándulas endocrinas que regulan.
Hormona del crecimiento.
La hormona del crecimiento (GH, del inglés: growth hormone), también llamada somatotropina o hormona del crecimiento humano (HGH, del inglés human growth hormone), es una hormona peptídica (de característica proteica) secretada por el lóbulo anterior de la glándula pituitaria.
Para obtener la información sobre esta hormona y cómo estimular su producción de forma natural, lee el artículo que te dejo en este enlace.
Prolactina.
La prolactina es una hormona proteica que en las ovejas tiene un peso molecular de aproximadamente 23.000 (basado en un peso molecular para el hidrógeno de uno). Es dudoso que esté presente en agnathans, pero está distribuido extensamente en vertebrados con mandíbula (vertebrados jawed).
En los mamíferos hembras, la prolactina inicia y mantiene la secreción de la leche, habiéndose preparado previamente las glándulas mamarias para esta función por la acción de otras hormonas.
En la rata hembra la prolactina también mantiene la secreción de la hormona progesterona, que está formada por el cuerpo lúteo, una glándula endocrina del ovario; Es decir, la prolactina, denominada luteotropina en la rata, es una gonadotropina en este animal, porque su objetivo es una glándula endocrina. Se está acumulando evidencia de que las estructuras moleculares de la prolactina y la hormona del crecimiento son similares.
Esto explica por qué muestran una cierta superposición en las propiedades biológicas; En particular, la administración de prolactina promueve un cierto crecimiento en muchos vertebrados terrestres. La hormona del crecimiento humano tiene propiedades luteotrópicas similares a la prolactina, y todavía no es cierto que el hombre tenga realmente una hormona prolactina distinta.
La prolactina misma muestra una notable variedad en la acción biológica de un grupo de vertebrados a otro. Promueve la producción de la llamada leche de cultivo con la que las palomas alimentan a sus crías, y los cambios asociados en la estructura y disposición de la pared del cultivo proporcionan un medio conveniente para analizar la hormona. En ciertos tritones, la prolactina induce el cambio de comportamiento que impulsa a los animales jóvenes al adrentarse al agua (acción impulsora del agua).
En los peces óseos, la prolactina se refiere a la regulación del nivel de sodio en el plasma sanguíneo; Por lo tanto, es esencial en algunas especies de teleósteos (por ejemplo, Poecilia lattipinna) para el mantenimiento de la vida en agua dulce. Aunque otros teleósteos (por ejemplo, anguilas) pueden sobrevivir en agua dulce después de la hipofisectomía, esto significa sólo que la prolactina es sólo un factor en un complejo mecanismo regulador que implica otra serie de factores estimulantes.
La prolactina de mamíferos puede regular el metabolismo del sodio cuando se administra a las anguilas y puede mantener la vida de Poecilia hipofisectomizada. Sin embargo, aunque otras pruebas convincentes sugieren que la hormona debe estar presente en las pituitarias de estos teleósteos, las las secreciones por medio de las glándulas de las palomas no tiene una acción estimulante especifica.
Esta evidencia se explica mejor suponiendo que la molécula de prolactina ha sufrido cambios evolutivos en su estructura molecular y también en sus propiedades biológicas con respecto a especies particulares, y también ha establecido relaciones adaptativas específicas con órganos diana tales como los ovarios y las glándulas mamarias.
La hormona adrenocorticotrópica (ACTH, corticotropina)
La hormona adrenocorticotrópica (ACTH) está presente en todos los vertebrados con mandíbula, pero aún no ha sido demostrado de manera decisiva en agnathans. Regula la actividad en parte de la región externa (corteza) de las glándulas suprarrenales (que se consideran más abajo el subtema de "Hormonas de las glándulas suprarrenales").
En los mamíferos su acción en la corteza suprarrenal se limita a zonas denominadas zona reticularis y zona fasciculata, en las que se forman importantes hormonas esteroideas (por ejemplo, cortisol y corticosterona, conocidas como glucocorticoides); La ACTH no afecta a la síntesis de la hormona mineralocorticoide aldosterona, que se produce principalmente en la región cortical externa (zona glomerulosa).
La evidencia sugiere fuertemente que la acción de la ACTH está mediada por una sustancia conocida como CAMP (3 ', 5'-adenosina monofosfato cíclico), cuya tasa de síntesis aumenta en el tejido suprarrenal en presencia de la ACTH; CAMP a su vez promueve la síntesis de enzimas necesarias para la formación de cortisol y corticosterona.
La relación entre ACTH y la corteza suprarrenal es un ejemplo de la retroalimentación negativa característica de los sistemas endocrinos; Es decir, una disminución del nivel de glucocorticoides que circula en el torrente sanguíneo evoca un aumento en la secreción de ACTH, que, al estimular la actividad secretora de su glándula objetivo (la corteza suprarrenal), tiende a restaurar a nivel normal el nivel de glucocorticoides en el sangre.
La liberación de ACTH también puede estar influenciada por el nivel de adrenalina circulante, lo que no es sorprendente en vista de la estrecha relación funcional entre las hormonas de la corteza suprarrenal y la médula ósea.
La ACTH de los mamíferos es una molécula polipeptídica que consta de 39 aminoácidos, de los cuales sólo los primeros 20 son necesarios para la plena actividad. Esta región, a menudo referida como el centro activo, es constante en composición en todos los mamíferos estudiados hasta ahora; El resto de la molécula varía ligeramente en la composición de aminoácidos entre las diferentes especies.
Dado que, sin embargo, la hormona de mamífero es activa en todos los vertebrados, la estructura de la hormona adrenocorticotrópica (ACTH) probablemente varía poco de una clase a otra. El concepto de que la actividad biológica está localizada en un centro activo de una molécula compleja es aplicable a otras hormonas polipeptídicas y proteínicas, incluida la hormona del crecimiento, cuya estructura, como se ha indicado anteriormente, puede perderse parcialmente sin causar pérdida de actividad.
Sin embargo, el concepto de centro activo plantea la cuestión de la función del resto de la molécula. Puede servir como el sitio de propiedades antigénicas o de características estructurales importantes para establecer relaciones con receptores especializados en células diana.
La tirotropina (hormona estimulante de la tiroides, TSH)
La tirotropina regula la glándula tiroides a través de una relación de retroalimentación similar a la de la hormona adrenocorticotrópica (ACTH); La tirotropina aumenta la secreción de las hormonas de la glándula tiroides y, si su acción se prolonga, evoca el aumento del número de células (hiperplasia) y el aumento de tamaño de la glándula. Una consecuencia de una tiroides hiperactiva en el hombre es un abultamiento de los ojos (exoftalmos).
La causa de esto es poco clara, aunque se ha pensado que es el resultado de la acción de una sustancia distinta productora de exoftalmos que, aunque está estrechamente asociada con la tirotropina, puede separarse químicamente de ella.
La tirotropina, que probablemente está ausente de agnathans, es una glicoproteína; Es decir, una proteína combinada con carbohidrato. Su peso molecular se estima en aproximadamente 26.000 a 30.000 en mamíferos. Existe cierta variabilidad en el grado de respuesta obtenido cuando se prueba una preparación hormonal de una especie en otras especies. Esto sugiere, como con la prolactina, que ha sufrido una evolución molecular.
La hormona folículo-estimulante (FSH)
La FSH se denomina gonadotropina porque se refiere a la regulación de la actividad de las gónadas, u órganos sexuales, que son las glándulas endocrinas, así como las fuentes de óvulos y espermatozoides. La FSH estimula el desarrollo del folículo graafiano, una pequeña vesícula que contiene un óvulo, en el ovario de la mamá hembra; En el macho, promueve el desarrollo de los túbulos de los testículos y la diferenciación de los espermatozoides.
La FSH, como la tirotropina, es una glicoproteína, con un peso molecular estimado (en el hombre) de 41.000 a 43.000. Los efectos de la FSH se discuten más adelante en el subtema "Hormonas del sistema reproductivo"
La hormona luteinizante (LH, hormona estimulante de las células intersticiales, ICSH). La hormona luteinizante es otra gonadotropina, una glicoproteína con un peso molecular de 26.000 en el hombre.
En el mamífero femenino promueve la transformación, después de la liberación del huevo (ovulación), del folículo graafiano en el cuerpo lúteo, una glándula endocrina; Su interrelación funcional compleja con la FSH se trata a continuación más abajo en el subtema "Hormonas del sistema reproductivo".
En el hombre, la hormona luteinizante promueve el desarrollo del tejido intersticial (células de Leydig) de los testículos y por lo tanto promueve la secreción de la hormona sexual masculina, la testosterona. Puede estar asociada junto con la FSH en esta función. La interrelación de LH y FSH ha hecho difícil establecer con certeza que existen dos hormonas separadas, particularmente porque ambas son glicoproteínas.
Aunque se ha establecido la existencia de dos hormonas en los mamíferos, la situación en los vertebrados inferiores aún no es segura. Todos los vertebrados sin duda tienen actividad gonadotrópica en sus glándulas pituitarias; Pero, aunque FSH y LH tienen efectos detectables, todavía no está claro que siempre se trate de dos hormonas totalmente diferentes.
Una propiedad inesperada de FSH y LH en los mamíferos es que ambas tienen una acción tirotropídica (es decir, estimulan la secreción de hormonas tiroideas) en vertebrados inferiores. Este denominado efecto heterotirotrópico ha llevado a la suposición de que FSH, LH y tirotropina pueden haber evolucionado por la modificación de una molécula de glicoproteína ancestral común, resultando en una superposición de propiedades. Ejemplos similares se señalan en secciones posteriores.
Hormona estimulante de los melanocitos (MSH, intermedina)
Esta hormona, secretada por la región pars intermedia de la glándula pituitaria, regula los cambios de color en animales promoviendo la concentración de gránulos de pigmento en células que contienen pigmento (melanocitos, cromatóforos) en la piel de los vertebrados inferiores; MSH actúa conjuntamente con el sistema nervioso en peces óseos y reptiles.
No hay respuesta que implique un cambio de color fisiológico en aves y mamíferos, aunque la hormona es secretada por ellos, incluso en especies en las que una región pars intermedia ya no se puede distinguir en la adenohipófisis. La razón de la presencia de MSH en aves y mamíferos no está clara ya que la función de la hormona en estos animales aún no se ha establecido.
La MSH es conocida por influir en el comportamiento de los mamíferos y la cantidad total de pigmento en su piel, que se oscurece en el hombre después de la administración de grandes dosis de la hormona. Este tipo de cambio, sin embargo, que resulta de un cambio en la cantidad total de pigmento presente, se denomina cambio de color morfológico, en contraste con el fisiológico que se produce en la piel de los vertebrados inferiores.
Como se señaló anteriormente, MSH existe en dos formas. Α-MSH o α-MSH contiene 13 aminoácidos, que se encuentran en la misma secuencia en todas las especies estudiadas hasta el momento; Β-MSH o β-MSH tiene 18 aminoácidos, en secuencias que difieren en diferentes especies.
Notables son los hechos de que los 13 aminoácidos de α-MSH son idénticos a los primeros 13 aminoácidos de ACTH y que ambas formas α y β de MSH tienen una secuencia heptapeptídica (siete aminoácidos) que tiene cierta actividad estimulante de melanocitos, y que es idéntica a una secuencia de aminoácidos de la hormona ACTH.
Esta estrecha correspondencia en secuencia difícilmente puede ser coincidente y sugiere, como se ha postulado anteriormente para FSH, LH y tirotropina, que ACTH y α- y β-MSH pueden haberse diferenciado dentro de la adenohipófisis por modificación evolutiva de una molécula ancestral común.
Un cambio en la actividad biológica resulta de modificaciones en la composición de aminoácidos; Las preparaciones de β-MSH del cerdo y del caballo, por ejemplo, son cinco veces más eficaces que las del buey en la evocación de la dispersión del pigmento en las ranas.
Las moléculas de MSH no muestran actividad de ACTH, que depende de la presencia de aminoácidos que se producen en la región de la molécula no encontrada en MSH. Por otra parte, la ACTH tiene un ligero efecto sobre la dispersión del pigmento, presumiblemente porque su estructura contiene la secuencia heptapeptídica mencionada anteriormente.
La evidencia muestra que cada una de las hormonas adenohipofisarias es secretada por un tipo celular específico. Los tipos celulares pueden diferenciarse por tinción de secciones de la glándula pituitaria y se puede demostrar que los cambios conocidos en la producción de una hormona individual, inducidos experimentalmente o correlacionados con fases en el ciclo de vida, se corresponden con cambios en la apariencia de la célula del tipo correspondiente.
La regulación de la actividad de las células secretoras de la adenohipófisis depende de su asociación con el suelo del cerebro y resulta de la existencia de un sistema neurosecretor localizado principalmente, quizás enteramente, en la región hipotalámica de allí. Queda mucho por aprender sobre este sistema, que implica el paso a la adenohipófisis de las neurosecreciones del hipotálamo llamadas factores de liberación hipotalámica.
La caracterización química de estos factores muestra que son polipéptidos simples, en lo cual se asemejan a las hormonas polipeptídicas hipotalámicas (discutidas en la siguiente sección).
Este sistema neurosecretor se entiende mejor en mamíferos, en el que se ha encontrado buena evidencia para la existencia de un factor de liberación separado para cada hormona secretada por la región pars distalis de la adenohipófisis; Un arreglo similar probablemente existe en otros gnathostomes. La situación en agnathans es oscura, pero la organización anatómica de las glándulas pituitarias de estos animales implica al menos alguna forma de comunicación química entre el hipotálamo y la glándula pituitaria.
La comunicación química se logra por dos vías. Una vía es por la entrada de las fibras de células neurosecretoras del hipotálamo a la adenohipófisis, de modo que los factores hipotalámicos, cuando se liberan, están en contacto inmediato con las células secretoras o en capilares sanguíneos muy relacionados con ellas.
Esta ruta es característica de la región pars intermedia, en la cual las fibras neurosecretoras del hipotálamo controlan el funcionamiento de las células secretoras. Si la pars intermedia se separa de su conexión directa con el piso del cerebro, por ejemplo, la secreción de MSH en los anfibios aumenta, y el oscurecimiento prolongado de los resultados de la piel. La actividad secretora de la pars intermedia no puede entonces ser regulada de nuevo hasta que las fibras nerviosas se hayan regenerado.
La inervación directa similar a la de la pars intermedia también se encuentra en la pars distalis de los peces óseos. Aquí las fibras neurosecretoras surgen de una región localizada del hipotálamo, llamada el núcleo lateralis tuberis, y terminan en contacto con los diversos tipos de células secretoras o con capilares sanguíneos relacionados con ellas.
La otra vía de comunicación química con la pars distalis se encuentra en muchos peces y en todos los vertebrados terrestres; Es una vía vascular que depende de la eminencia mediana, que se encuentra en la parte frontal de la neurohipófisis. La eminencia mediana es un órgano neurohemal que contiene un lecho capilar en el cual las fibras neurosecretoras hipotalámicas liberan sus factores de liberación.
Estos son transmitidos a través de los vasos sanguíneos conocidos como el sistema portal hipofisario, en los capilares de la pars distalis, donde cada factor influye en sus células diana específicas.
Ambas rutas neurosecretorias hipotalámicas tienen la misma significación fisiológica; Es decir, proporcionan comunicación química entre la adenohipófisis y el sistema nervioso central, permitiendo así que estos últimos regulen la actividad de la glándula (y también de las glándulas endocrinas que influyen en sus hormonas tropicales) en respuesta a las demandas tanto de la interna Y ambientes externos.
El sistema neurosecretor hipotalámico también interviene en la función de los mecanismos de retroalimentación negativa que regulan la secreción de las hormonas tropicales.
Como ya se mencionó para la ACTH, las secreciones de las hormonas tropicales de la adenohipófisis están controladas por los niveles sanguíneos de las hormonas secretadas por sus glándulas diana; Las hormonas de las glándulas diana pueden actuar directamente sobre células adenohipofisarias específicas o indirectamente influyendo en la salida de factores liberadores del hipotálamo.
Neurohipófisis y las hormonas polipeptídicas del hipotálamo
Otro sistema neurosecretor, que involucra la región hipotalámica del cerebro y la neurohipófisis de la glándula pituitaria, se origina en grupos de células neurosecretoras del hipotálamo llamadas en los mamíferos, el núcleo supraóptico y el núcleo paraventricular y en los vertebrados inferiores el núcleo preóptico .
Las neurohormonas de estas regiones pasan a lo largo de los axones de las células neurosecretoras hasta el lóbulo neural (véase la figura 2) unidas a una proteína llamada neurofisina (peso molecular de 20.000 a 25.000). En el lóbulo neural, que es el órgano neurohemal de este sistema neurosecretor, las hormonas se separan de la neurofisina y se liberan en el torrente sanguíneo.
En la mayoría de los mamíferos, las neurohormonas son la oxitocina y la arginina vasopresina. Ambas tienen estructuras moleculares relativamente simples y muy similares; Cada una está compuesta de nueve aminoácidos dispuestos como un anillo, que está formado por el enlace de dos moléculas del aminoácido cisteína (un enlace disulfuro -S-S-) y una cadena lateral corta.
Las dos hormonas difieren en estructura sólo en los aminoácidos numerados 3 y 8. En algunas especies de la familia Suidae (cerdo, pecarí, hipopótamo) arginina vasopresina se sustituye por lisina vasopresina; En otros, ambas pueden estar presentes. La diferencia entre las dos hormonas de vasopresina es que se tiene el aminoácido lisina (Lys) en la posición 8; El otro tiene arginina (Arg).
Tanto las vasopresinas como la oxitocina muestran cierta superposición de actividad, lo cual es una consecuencia de las similitudes en sus estructuras moleculares. Las preparaciones de las tres hormonas evocan respuestas del riñón de los mamíferos, de la capa de células epiteliales de la vejiga de rana y del músculo liso de los vasos sanguíneos, el útero y las glándulas de la leche.
Sin embargo, la ligera variación en la composición de aminoácidos afecta los niveles de las respuestas; Es decir, las vasopresinas difieren ligeramente entre sí como respuesta, y la oxitocina difiere marcadamente de ambas. Cada uno, por lo tanto, se dice que tiene un espectro farmacológico característico, y todos tienen algún uso médico.
Las principales acciones de la oxitocina son la promoción de la contracción uterina (de valor en medicina obstétrica) y la liberación de leche durante la lactancia. La estimulación ejercida sobre los pezones durante la succión conduce a la transmisión de los impulsos nerviosos hacia el hipotálamo. Estos provocan la descarga de oxitocina, que provoca la contracción del músculo liso de los pequeños conductos de las glándulas mamarias y la liberación de leche.
Aunque las vasopresinas causan un aumento de la presión sanguínea en los mamíferos a través de la vasoconstricción (es decir, la contracción de los vasos sanguíneos), esta acción requiere una alta concentración de hormonas y probablemente no es un efecto fisiológico normal. La acción primaria de las vasopresinas es sobre los riñones; Produce una reducción de la producción de orina.
Como resultado, la arginina vasopresina se denomina comúnmente hormona antidiurética (ADH). La falta de esta hormona en el hombre produce un flujo copioso de orina, una condición llamada diabetes insipidus, que es fácilmente aliviada por preparaciones que contienen arginina vasopresina de origen bovino.
Se cree que la acción antidiurética de la vasopresina depende de su unión a la superficie externa del túbulo renal, lo que da como resultado un aumento en la absorción de sodio desde la orina hacia las células del túbulo y, simultáneamente, un aumento en la captación de agua. Sin embargo, la cantidad de agua es mayor que la que puede explicarse simplemente por una mayor difusión de sodio en las células de los túbulos, lo que sugiere que la ADH aumenta el número o el tamaño de los poros en las superficies de las células.
Un estímulo que aumenta la liberación de vasopresina es un aumento en la concentración de ciertas sustancias -cloruro, por ejemplo- en el plasma sanguíneo. Estas sustancias actúan directamente sobre las células neurosecretoras, aunque también pueden estar implicados otros receptores.
Otro estímulo es una disminución del volumen plasmático, que probablemente actúa principalmente a través de receptores en el sistema vascular, particularmente en el corazón y en los senos de la sangre carotídea. Ambas condiciones requieren mayor retención de líquido; Tan pronto como las condiciones normales se restauran en el torrente sanguíneo, la secreción de ADH se reduce por la retroalimentación negativa.
La oxitocina y las vasopresinas son miembros de una serie de hormonas de las que hasta ahora siete miembros han sido completamente caracterizados. Se sospecha la existencia de otros. Todos muestran la misma estructura molecular pero difieren con respecto a los aminoácidos individuales. Se cree que las hormonas se derivaron entre sí por mutaciones que dieron lugar a una sustitución de aminoácidos en un momento dado; El punto de partida de la serie es la arginina vasotocina, que es la única de las series encontradas en agnathans.
Dos tipos de moléculas se encuentran en gnathostomes - un resultado, presumiblemente de una duplicación genética que estableció dos líneas de evolución.
Una línea (principio de vasopresores básicos) está constituida principalmente por arginina vasotocina, que está presente en todos los gnathostomes excepto mamíferos; Aminoácidos en la molécula dio lugar a las vasopresinas de los mamíferos. La segunda línea (principio neutro de tipo oxitocina) está representada por oxitocina, isotocina, glumitocina y mesotocina.
Cada línea evolutiva tiende a tener moléculas características, pero la historia molecular en la segunda línea no está clara. Se piensa que la oxitocina existe en algunos gnathostomes inferiores, y todavía no está seguro si es o la mesotocina es filogenéticamente la molécula más vieja.
Las funciones de las hormonas del polipéptido hipotalámico en los vertebrados inferiores no están aún claras, excepto hasta cierto punto en los anfibios, en los que la vasotocina de arginina evoca la llamada respuesta de Brunn (equilibrio hídrico); Es decir, el agua se acumula dentro del cuerpo como resultado de una combinación de aumento de la absorción de agua a través de la piel y la pared de la vejiga y disminución de la producción urinaria.
Esta respuesta, que también implica la absorción de sodio por la piel, se encuentra sólo en los miembros más terrestres de la Amphibia, en la que es una adaptación que les permite conservar el agua.
Todavía no se sabe si se asocian o no especializaciones adaptables comparables con las moléculas características de los otros grupos de vertebrados inferiores. Existe alguna evidencia de que los polipéptidos hipotalámicos pueden estar implicados en los movimientos de agua e iones (partículas cargadas) en los peces.
Se han producido cambios en las funciones de las hormonas hipotalámicas del polipéptido durante la evolución de los vertebrados, en parte como resultado de la evolución de sus objetivos; Por ejemplo, el balance hídrico en anfibios está mediado por una molécula hormonal que ya estaba presente en agnathans y era por lo tanto una parte de la dotación hormonal más temprana de vertebrados.
Hormonas de la glándula tiroides
Biosíntesis...
Las dos hormonas tiroideas, la tiroxina (3,5,3 ', 5'-tetrayodotironina) y la 3,5,3'-triyodotironina, se forman mediante la adición de yodo a un componente de aminoácido (tirosina) de una glicoproteína llamada tiroglobulina . La tiroglobulina se almacena dentro de la glándula en los folículos como el componente principal de una sustancia llamada coloide tiroidea.
Esta disposición, que proporciona una reserva de hormonas tiroideas, tal vez refleje la escasez frecuente de yodo ambiental, particularmente en tierra y en agua dulce. El yodo es más abundante en el mar, donde probablemente la biosíntesis tiroidea evolucionó primero.
Aunque la posibilidad de que las hormonas tiroideas se originen como subproductos metabólicos se sugiere por la ocurrencia generalizada en los animales de la unión de yodo a la tirosina, la unión comúnmente sólo da lugar a la formación de yodotyrosines, no las hormonas tiroideas.
Según la evidencia actual, sólo los vertebrados y los protocordados estrechamente relacionados tienen un mecanismo para sintetizar cantidades significativas de hormonas tiroideas biológicamente activas.
La síntesis de las hormonas tiroideas en los vertebrados comienza con la absorción activa por las células de la glándula tiroides del yoduro inorgánico que circula en el torrente sanguíneo; El yoduro inorgánico se oxida (combinado con oxígeno) durante una reacción catalizada por una enzima (yoduro peroxidasa).
El producto de esta reacción (yodo activo) se combina con componentes de tirosina de la molécula de tiroglobulina para formar dos compuestos (3-monoiodotyrosine y 3,5-diiodotyrosine), que luego se unen para formar las hormonas activas.
La síntesis de las hormonas tiroideas es inhibida por ciertos agentes químicos llamados goitrógenos, que reducen la producción de hormonas tiroideas, causando, por retroalimentación negativa, un aumento de la producción de tirotropina y, por lo tanto, un aumento de la glándula tiroides.
Algunos goitRógenos (por ejemplo, tiocianatos) reducen o inhiben la captación de yoduro; Otros (por ejemplo, tiourea, tiouracilo) inhiben el sistema de peroxidasa y de este modo impiden la unión del yodo a la tiroglobulina.
La liberación de las hormonas tiroideas en el torrente sanguíneo comienza cuando las células tiroideas toman gotitas del coloide tiroideo almacenado. La tiroglobulina en estas gotitas es entonces hidrolizada (descompuesta en una reacción que implica los elementos del agua) por una enzima para formar tanto iodotyrosines como las hormonas.
Normalmente, sólo estas últimas salen de las células en cantidades significativas. El yodo se elimina de las yodotyrosinas, que no son hormonalmente activas, mediante una enzima (desiodinasa), y el yodo se conserva y se utiliza de nuevo. Las hormonas, normalmente ligadas a proteínas (globulina y albúmina) en el torrente sanguíneo, donde constituyen el yodo ligado a proteínas del plasma, deben estar desvinculadas de las proteínas antes de que puedan funcionar.
El yodo se elimina de las hormonas en gran medida en el hígado y en los riñones, y la mayor parte vuelve a la glándula tiroides, una economía que de nuevo enfatiza la necesidad de conservación; Sin embargo, algo de yodo se pierde en el tracto digestivo.
La síntesis de las hormonas tiroideas está regulada por el nivel de las hormonas circulantes (es decir, un mecanismo de retroalimentación negativa) que funciona, como se indicó anteriormente, en parte por acción directa sobre las células secretadoras de tirotropina de la glándula pituitaria y parcialmente por acción indirecta en el hipotálamo y su factor de liberación de tirotropina.
La tirotropina se une a las células de la glándula tiroides y puede ejercer su efecto estimulando la síntesis de CAMP. Causa la reabsorción del coloide tiroideo y aumenta las tasas de metabolismo de la glucosa y la síntesis de proteínas como la secreción de hormonas tiroideas aumenta en respuesta a ella.
Después de que la glándula tiroides de la rata ha estado bajo la estimulación de la tirotropina durante dos o tres horas, se produce un aumento en el tamaño de las células de la glándula, junto con un aumento en la absorción de yoduro en ellas; La acción prolongada de la tirotropina causa un marcado agrandamiento de la glándula (bocio), que en el hombre puede aparecer externamente como hinchazón. Goitres, que son de varios tipos, resultan de una reacción de retroalimentación negativa que intenta mantener la producción de la glándula tiroides.
Efectos de las hormonas de la tiroides
Un efecto establecido de las hormonas tiroideas en los mamíferos es un aumento en la tasa metabólica y en el consumo de oxígeno, pero los efectos de las hormonas, sin duda, son más amplios que esto. Por un lado, el deterioro de la función tiroidea en los mamíferos resulta en alteraciones en los procesos de crecimiento y maduración.
Tanto los trastornos de crecimiento como de maduración ocurren en el enanismo cretinoso resultante de la deficiencia de tiroides en recién nacidos; Por otro lado, el efecto metabólico no es aparente en los vertebrados inferiores (por ejemplo, los peces), a pesar de que el tratamiento de estos animales con hormonas tiroideas promueve un aumento en la tasa de crecimiento, siempre que la hormona de crecimiento pituitaria también sea secretada.
Además, la evidencia sugiere que, en los vertebrados inferiores, las hormonas tiroideas son activas durante momentos de estrés en el ciclo de vida (por ejemplo, migración y reproducción) y afectan a la actividad del sistema nervioso central. El trastorno de la producción tiroidea también afecta la reproducción en mamíferos, alterando el funcionamiento del ovario, por ejemplo, y causando irregularidades en el ciclo ovárico.
Los efectos complejos de las hormonas tiroideas están bien documentados en la metamorfosis, o cambio en la forma del cuerpo, del renacuajo anfibio en una rana. La metamorfosis, que implica una diversidad de cambios morfológicos y bioquímicos integrados, requiere la presencia de la glándula tiroides y depende de un delicado equilibrio entre la producción cambiante de sus hormonas y las sensibilidades cambiantes de los tejidos diana.
Estudios que involucran la cola del renacuajo de la rana muestran que las hormonas tiroideas promueven directamente la formación de las enzimas necesarias para la reducción de la cola y sugieren que los diversos efectos producidos en los vertebrados por las hormonas tiroideas podrían depender de su capacidad para regular el metabolismo proteico, En cuyo caso las células diana tendrían que adaptarse para responder mediante patrones apropiados de síntesis enzimática.
Tejido ultimobranquial y calcitonina...
El descubrimiento de la calcitonina (tirocicotonina) en 1961 demostró la importancia de los estudios comparativos en endocrinología. Originalmente se pensó que esta hormona, que está presente en los preparados hechos de glándulas tiroides de mamíferos, fue secretada por las glándulas paratiroides, que en algunas especies se combinan con la glándula tiroides. Más tarde, la hormona se concluyó que era una secreción de la glándula tiroides en sí.
De hecho, la calcitonina no es un producto de ninguno de ellos. Su fuente real es el tejido ultimobranquial, representado en vertebrados de peces hacia arriba por la glándula ultimobranquial, que se desarrolla a partir de la parte posterior de la faringe.
El tejido ultimobranquial es la fuente de células distintivas (llamadas células ligeras, C, o células parafoliculares), que se encuentran en la glándula tiroides de los mamíferos; En las aves, sin embargo, la glándula ultimobranquial está separada, lo que hace posible eliminar la glándula y demostrar que es la fuente de la hormona.
La estructura molecular de la calcitonina de cerdo es la de un polipéptido, que contiene 32 aminoácidos y tiene un peso molecular de aproximadamente 3.600. La calcitonina del salmón, que es más potente que la del cerdo, tiene el mismo número (pero algunos tipos diferentes) de aminoácidos, y el peso molecular es 3,427.
La calcitonina reduce el nivel de calcio en la sangre (acción hipocalcémica) cuando se eleva por encima del nivel normal. Su secreción probablemente está regulada por una relación de retroalimentación negativa entre la glándula y el plasma sanguíneo. La hormona afecta el hueso, que es un tejido activo. Sufre no sólo el crecimiento, sino también la remodelación, ya que se adapta a los patrones cambiantes de estrés a los que está sometido; Su calcio se intercambia continuamente con el del plasma.
El efecto de la calcitonina es disminuir la movilización (reabsorción) del calcio del esqueleto al plasma sanguíneo. A este respecto, como se discute en la siguiente sección, es opuesto en dirección al efecto de la paratormona de las glándulas paratiroides. Poco se sabe de la acción de la calcitonina en los vertebrados inferiores, pero su presencia en los peces plantea interesantes problemas funcionales.
Los peces elasmobranquios (por ejemplo, los tiburones) carecen de hueso, y muchos peces óseos tienen un tipo de hueso que no se puede remodelar; La hormona, por lo tanto, no puede actuar en estos vertebrados como lo hace en los superiores. Es posible que en estos peces la hormona controle el nivel de calcio plasmático regulando su movimiento a través de las membranas celulares.
La parathormona o paratohormona de la glándula paratiroidea
Las glándulas paratiroides, que se encuentran sólo en los vertebrados terrestres (anfibios, aves, reptiles y mamíferos), se desarrollan a partir de ciertas bolsas faríngeas, que son restos embrionarios de las rendijas branquial de los peces. Las glándulas paratiroides secretan una hormona llamada parathormona o paratohormona (PTH), que es un polipéptido de composición variable de aminoácidos.
La PTH, que consiste en 83 a 85 aminoácidos en el ser humano, regula el metabolismo del calcio junto con la calcitonina; Su evolución en los vertebrados terrestres puede haber sido una adaptación al aumento de la demanda de ajustes esqueléticos continuos impuestos por la evolución de la locomoción terrestre.
Los ajustes esqueléticos deben hacerse sin alterar el delicado equilibrio de calcio del resto del cuerpo, ya que el calcio está implicado en el mantenimiento del transporte de sustancias a través de las membranas celulares; Por lo tanto, tiene un papel importante en la contractilidad del músculo, la excitabilidad de las placas finales del motor en el sistema nervioso, y la coagulación de la sangre.
La extirpación de las glándulas paratiroides en los mamíferos provoca una disminución del nivel de calcio en el plasma sanguíneo, que, si es lo suficientemente grave, se acompaña de convulsiones y otros síntomas que resultan del aumento de la excitabilidad de los nervios motores. Estos síntomas se pueden corregir mediante la inyección de preparaciones apropiadas de glándulas paratiroides.
La actividad de las glándulas, como la del tejido ultimobranquial, está regulada por retroalimentación negativa; Es decir, la reducción del nivel de calcio plasmático aumenta la producción de para-hormona (pero disminuye la producción de calcitonina).
El efecto hipercalcémico (es decir, el aumento del nivel de calcio en la sangre) de la hormona depende en gran medida de su acción sobre el hueso, ya que promueve la transferencia de calcio de este tejido al plasma, probablemente por una acción directa sobre las células activas formadoras de hueso (Osteocitos).
Además, sin embargo, el parathormone promueve la formación del nuevo tejido óseo, y así también aumenta su actividad metabólica y la rotación de su material estructural. Otros efectos de la parathormona, al menos en parte, contribuyen a la elevación del calcio plasmático; Es decir, la PTH aumenta tanto la absorción de calcio por el intestino como su reabsorción por el túbulo renal.
Puesto que, sin embargo, la hipercalcemia inducida por la hormona da lugar a más de ella que pasa en el túbulo del riñón, el resultado neto puede ser excreción aumentada del calcio a pesar del aumento de la reabsorción. Otras acciones de la hormona, menos fáciles de relacionar con su influencia bien definida sobre el metabolismo del calcio, incluyen una influencia reguladora sobre el nivel de magnesio en el plasma sanguíneo y sobre la velocidad de eliminación del fosfato de la orina.
En general, por lo tanto, la acción de la parathormona es opuesta en dirección a la de la calcitonina. Parathormone mantiene el nivel de calcio en sangre hasta su valor normal; Por otro lado, la calcitonina asegura, a través de su acción hipocalcémica, que el nivel no se eleva muy por encima de este punto crítico. Las acciones combinadas de las dos hormonas sirven para ilustrar la importancia de la regulación endocrina en la homeostasis.
La vitamina D es un tercer factor en la regulación del calcio; Su ausencia en niños pequeños resulta en malformaciones esqueléticas (raquitismo). Parathormone no puede regular la absorción y la movilización del calcio en la ausencia de la vitamina D, que también se asocia a la hormona en promover la movilización del magnesio del hueso y quizás en el movimiento del fosfato dentro del túbulo del riñón.
Hormonas del páncreas
INSULINA
El páncreas de vertebrados contiene, además de las células de zimógeno que secretan enzimas digestivas, grupos de células endocrinas llamadas islotes de Langerhans. Algunas de estas células (las células B, o beta) secretan la hormona insulina, cuya producción inadecuada es responsable de la condición llamada diabetes mellitus.
La insulina y las células B características están presentes en gnathostomes y agnathans; En este último, sin embargo, las células de los islotes no están asociadas con células de zimógeno para formar un páncreas típico. La insulina es, como se mencionó anteriormente, una molécula polipeptídica compuesta por dos cadenas de aminoácidos, una cadena A de 21 aminoácidos que contiene un enlace disulfuro intracadena (-S-S-) y una cadena B de 30 aminoácidos.
Las dos cadenas están unidas por otros dos enlaces disulfuro, cuya destrucción destruye la actividad de la molécula. Se cree que la molécula aparece primero en la célula B como proinsulina de una sola cadena, que es interrumpida por una reacción catalizada por enzimas para formar las dos cadenas de la hormona activa.
Al igual que con otras hormonas polipeptídicas, existe una amplia variación en la composición de aminoácidos de la molécula entre diferentes especies, con las diferencias tendientes a ser mayores entre las especies más ampliamente separadas, por ejemplo, entre peces y mamíferos.
Las variaciones en la composición de aminoácidos tienen poco efecto sobre la actividad biológica de las moléculas, pero sin duda influyen en sus reacciones inmunológicas; Esto sugiere que las dos propiedades dependen de las secuencias de aminoácidos en diferentes partes de la molécula.
La inyección de insulina reduce los niveles de azúcar en sangre (glucosa), pero este denominado efecto hipoglucémico es sólo una expresión de la amplia influencia de la insulina en el almacenamiento y la movilización de energía, en la que los tejidos diana de importancia primaria son músculo adiposo (Grasa) y el hígado. Las acciones de la insulina en estos tejidos son variadas.
En primer lugar, promueve el uso de la glucosa del azúcar como fuente de energía; Al mismo tiempo, estimula el almacenamiento del exceso de carbohidratos como glucógeno, el carbohidrato de almacenamiento de los animales. En segundo lugar, la insulina reduce el uso de grasa como fuente de energía y promueve su almacenamiento. En tercer lugar, reduce el uso de proteínas como fuente de energía y promueve la formación de proteínas a partir de aminoácidos.
La insulina probablemente actúa sobre el metabolismo de los carbohidratos en el músculo aumentando la capacidad de la glucosa de pasar a través de las membranas de los músculos y las células. Este efecto depende de una interacción específica entre la membrana celular y la hormona; Aunque el mismo efecto ocurre en el tejido adiposo (graso), no ocurre ni en el hígado ni en el sistema nervioso central, a pesar de la completa dependencia de éste de la glucosa para su suministro de energía.
Después de la entrada de glucosa en una célula muscular, se añade fosfato a la molécula, y dos compuestos se forman sucesivamente, primero glucosa-6-fosfato, luego glucosa-1-fosfato; Después de estas reacciones, el metabolismo de la glucosa es probablemente ayudado por dos acciones secundarias de la insulina (véase también el metabolismo: El catabolismo de la glucosa).
La hormona estimula la síntesis de una enzima (glicógeno sintetasa), promoviendo así la transformación de glucosa-1-fosfato en glucógeno; También ayuda en la descomposición de la glucosa, proporcionando así energía a la célula. Todos estos efectos contribuyen a la acción hipoglucémica (disminución de la glucemia) de la hormona.
La insulina tiene otros efectos sobre las células musculares: retarda la descomposición de la grasa y aumenta la formación de proteínas a partir de los aminoácidos. La insulina afecta el metabolismo de carbohidratos y proteínas en el tejido adiposo, al igual que en el músculo y también promueve el almacenamiento de grasa.
La acción de la insulina en el hígado difiere de la del músculo en que no tiene influencia directa sobre el transporte de glucosa en las células del hígado; Probablemente, sin embargo, la insulina promueve el metabolismo de la glucosa dentro de las células del hígado de la misma manera que lo hace en las del músculo, lo que resulta en una mayor absorción de glucosa del torrente sanguíneo.
Además, la insulina disminuye la gluconeogénesis (la formación de glucosa en el hígado de aminoácidos y otras fuentes de carbohidratos). Estos diversos efectos causan una disminución en el nivel de glucosa en la sangre. Otras acciones de la hormona sobre el hígado incluyen, como en el tejido adiposo, aumentos en la deposición de grasa y síntesis de proteínas.
Los diversos efectos de la insulina aparentemente están ligados de forma adaptativa a la regulación del almacenamiento y liberación de energía, pero es difícil juzgar si todos los efectos son o no resultado de un único modo de acción de la hormona. La interacción de la insulina con la membrana del músculo-célula sugiere que todos sus efectos podrían ser producidos por interacciones similares entre él y membranas dentro de las células. El mecanismo, sin embargo, aún no se ha establecido con certeza.
Las células B de los islotes de Langerhans responden directamente mediante retroalimentación negativa al nivel de glucosa en la sangre que los alcanza; Es decir, un aumento de la glucosa en sangre por encima del nivel normal (80 a 100 miligramos por 100 mililitros en el hombre) provoca una mayor síntesis y liberación de insulina con el resultado de que el nivel de glucosa en sangre disminuye.
Como consecuencia, la tasa de producción de insulina disminuye entonces. Esto, sin embargo, es sólo una parte del complejo mecanismo hormonal que regula el metabolismo de los carbohidratos. Otro factor es la hormona glucagón, que se secreta en los islotes de Langerhans por un segundo tipo celular, las células A (alfa, o A2). (La función de un tercer tipo, las células D (gamma, o A1), aún no se ha establecido.)
GLUCAGÓN
Glucagon, que está presente en gnathostomes pero ausente de agnathans, es una molécula del polipéptido que consta de 29 aminoácidos. Se opone fuertemente a la acción de la insulina, principalmente a través de un efecto hiperglucémico (aumento de la glucosa en la sangre) que resulta de su promoción de la degradación del glucógeno (glicogenólisis) en el hígado, proceso que da lugar a la formación de glucosa.
Glucagón ejerce su acción aumentando la disponibilidad de la enzima requerida para la reacción por la cual las unidades de glucosa son liberadas de la molécula de glucógeno. También reduce la tasa de síntesis de glucógeno, promueve la descomposición de la proteína, promueve el uso de la grasa como fuente de energía y evoca una mayor absorción de glucosa por las células musculares. El último efecto, sin embargo, puede ser una consecuencia de la hiperglucemia inducida por el aumento de la secreción de insulina.
Otra forma de glucagón, llamado glucagón gastrointestinal, se secreta en la sangre cuando se ingiere glucosa. Su única acción parece ser estimular la secreción de insulina, un efecto que puede proporcionar información a las células de los islotes del páncreas sobre la entrada de glucosa en el torrente sanguíneo.
También es posible que el glucagón pancreático, que es secretado en los islotes por las células A, puede estimular directamente la liberación de insulina de las células B adyacentes sin entrar realmente al torrente sanguíneo.
Un número de otras hormonas también influyen en la liberación de insulina, principalmente a través de sus propias acciones sobre los niveles de azúcar en la sangre. La hormona del crecimiento, la tiroxina, la adrenalina y el cortisol, por ejemplo, pueden aumentar la liberación de insulina porque pueden promover un aumento del azúcar en la sangre a través de los efectos sobre el metabolismo de los carbohidratos. La hormona del crecimiento y el cortisol también pueden actuar directamente sobre las células B.
La complejidad y delicadeza del control del metabolismo por la insulina y otras hormonas en los mamíferos ilustran nuevamente la importancia de la homeostasis, cuyo control puede no estar tan bien organizado en los vertebrados inferiores. Algunas de las respuestas en mamíferos, sin embargo, ocurren en formas inferiores; Por ejemplo, la eliminación del tejido pancreático de los islotes de los peces produce hiperglucemia.
La tiroxina induce hiperglucemia en los anfibios, y los corticosteroides promueven la gluconeogénesis en ellos. Sin embargo, se necesita mucha más información antes de poder determinar la evolución de estos notables mecanismos reguladores.
12. Hormonas de las glándulas suprarrenales
Tejido cromafino de la médula...
La glándula suprarrenal de los mamíferos está compuesta por una región externa, la corteza, que consiste en tejido adrenocortical que secreta hormonas esteroides (esteroides son compuestos orgánicos solubles en grasa), y una región interna, la médula, que está compuesta de tejido cromafino Debido a que sus células contienen gránulos que pueden ser característicamente coloreados por ciertos reactivos.
El tejido cromafín secreta dos hormonas, la adrenalina (epinefrina) y la noradrenalina (norepinefrina), que son miembros de una clase de compuestos llamados catecolaminas. Tanto los cromafines como los tejidos adrenocorticales están presentes en gnathostomes y probablemente en agnathans (aunque la evidencia sobre este último punto no es todavía decisiva), pero los tejidos varían en el grado al cual están asociados, estando completamente separados en los peces elasmobranch.
La noradrenalina y la adrenalina están compuestas por un anillo de benceno que contiene dos grupos hidroxilo (-OH) y una cadena lateral de amina (que contiene NH2) como se muestra en la Figura 3.
Durante la síntesis de estas hormonas, una secuencia de reacciones catalizadas por enzimas en los gránulos cromafínicos del tejido secretor transforma la tirosina en un compuesto comúnmente llamado dopa (dihidroxifenilalanina), que luego forma dopamina; La dopamina es entonces hidroxilada (es decir, se añade un grupo -OH) para formar noradrenalina.
La adrenalina se forma a partir de la noradrenalina por metilación (la adición de un grupo metilo o -CH3), una reacción que se produce fuera de los gránulos de las células cromafines. La noradrenalina (pero no la adrenalina) también se forma en ciertas neuronas (células nerviosas), donde funciona como una de las sustancias transmisoras químicas.
Después de su liberación, ambas hormonas se metabolizan tan rápidamente que probablemente permanecen en el torrente sanguíneo sólo durante unos segundos. El primer paso en la descomposición, que habitualmente ocurre en el hígado y los riñones, es la metilación de uno de los grupos hidroxilo del anillo de benceno; Los productos (metanefrina o normetanefrina), o compuestos derivados de ellos, se excretan en la orina.
En la orina también se encuentran pequeñas cantidades (aproximadamente 2 a 5 por ciento de la secreción diaria de la glándula en el hombre) de hormonas no metabolizadas.
La adrenalina y la noradrenalina evocan respuestas diversas y generalizadas, pero difieren entre sí en algunos de sus efectos. Ambos influyen en el corazón y los vasos sanguíneos de maneras que, aunque se oponen entre sí en algunos aspectos, generalmente resultan en un aumento de la presión arterial y en la producción de sangre del corazón.
Ambas hormonas también tienen acciones metabólicas. La adrenalina, por ejemplo, como el glucagón, estimula la glucogenolisis (descomposición de glucógeno a glucosa) en el hígado, lo que resulta en la elevación del nivel de azúcar en la sangre; Además, aumenta el consumo de oxígeno y la salida de sangre del corazón, contribuyendo probablemente a la regulación de la temperatura corporal en mamíferos.
La adrenalina tiene efectos sobre el sistema nervioso, que son reconocibles subjetivamente en el hombre por los sentimientos de ansiedad y de mayor estado de alerta mental.
El tejido cromafín está estrechamente relacionado con los nervios simpáticos del sistema nervioso autónomo, que inerva los componentes de la circulación y la digestión y controla sus funciones involuntarias; De hecho, se puede decir que los dos forman un complejo simpaticocromafino. Se supone generalmente que este complejo actúa para aumentar la capacidad del animal para la acción eficaz en emergencias.
En estos momentos, el gasto cardíaco aumenta, la sangre se distribuye con la máxima eficacia, la respiración se mejora, y el sistema nervioso se estimula. Los nervios simpáticos inician estas reacciones y promueven directamente la liberación de adrenalina y noradrenalina porque estos nervios inervan directamente las células cromafines.
Por lo tanto, las hormonas pueden desarrollar y prolongar un conjunto integrado de respuestas; La noradrenalina funciona tanto como un neurohumor transmisor químico del sistema nervioso simpático y también como una hormona del tejido cromafín.
El hecho de que la adrenalina y la noradrenalina, que tienen estructuras moleculares muy similares (Figura 3), puede ejercer diferentes acciones es probablemente en parte una consecuencia de la especialización de sus tejidos diana. Algunos investigadores han sugerido que los tejidos diana poseen dos tipos diferentes de receptores, el tipo alfa, que responde a la noradrenalina, y el tipo beta, que responde a la adrenalina.
La evidencia de esta teoría es que la adrenalina tiene un efecto vasodilatador (es decir, expande los vasos sanguíneos), que puede ser bloqueada por ciertos fármacos, y la noradrenalina tiene un efecto vasoconstrictor opuesto, que puede ser bloqueado por otros fármacos. Se piensa que las acciones de ambas hormonas están mediadas por CAMP; Las respuestas alfa se asocian con una síntesis reducida de este mediador y beta con una síntesis incrementada.
La interpretación de la función de estas hormonas en los mamíferos aún no se ha establecido como aplicable a los vertebrados inferiores en los que las hormonas están presentes, pero se sabe que influyen en el metabolismo y el latido del corazón en algunos géneros.
Es posible que en las primeras etapas de la evolución de los vertebrados, el complejo simpatheucochromaffin evocó respuestas fisiológicas más generalizadas de lo que ahora hace y que la acción más precisa se desarrolló en los mamíferos como parte de su alto nivel de organización homeostática.
Los estudios de laboratorio muestran que incluso en los mamíferos el complejo no es esencial para la vida; Los animales de los que se ha eliminado, sin embargo, son mucho menos capaces de resistir los esfuerzos ambientales que aquellos cuyos complejos son funcionales.
Tejido adrenocortical de la corteza...
El tejido adrenocortical se desarrolla a partir del epitelio coelomic (una capa de células que rodea la cavidad del cuerpo, o celoma). A este respecto, se asemeja al tejido endocrino de las gónadas, una semejanza resaltada por el hecho de que tanto las hormonas adrenocorticales (corticoides) como las hormonas sexuales son esteroides producidos por vías metabólicas similares (las estructuras de algunas hormonas esteroides se ilustran en la Figura 4) .
Muchos esteroides han sido aislados de la corteza suprarrenal, pero en la mayoría de los grupos de vertebrados sólo tres de ellos son activos como hormonas; Son cortisol (hidrocortisona, compuesto F), corticosterona (compuesto B) y aldosterona. Su biosíntesis se describe en la Figura 5.
El esterol principal de los animales es el colesterol, que está formado por una serie compleja de reacciones de un compuesto de dos carbonos (acetato). La progesterona, que se deriva del colesterol, puede utilizarse para formar corticosterona y aldosterona o cortisol (Figura 4). Los tres corticoides se unen a proteínas durante la transferencia en el torrente sanguíneo a sus objetivos; El cortisol, por ejemplo, está ligado a una glicoproteína llamada transcortina.
Alguna inactivación de los corticoides tiene lugar en el riñón y en el tracto alimentario, pero la mayor parte se produce en el hígado. Los productos metabólicos, que eventualmente aparecen en la orina, proporcionan una base para la determinación de la producción de hormonas adrenocorticales en el hombre.
La secreción normal de las hormonas se determina mejor mediante la medición directa del contenido de la sangre venosa que sale de la glándula suprarrenal. En el hombre, las tasas de secreción diaria de las hormonas, determinadas por este procedimiento, son cortisol, 20 miligramos; Corticosterona, dos a cinco miligramos; Aldosterona, de 75 a 150 microgramos (un microgramo = 1.000.000 de un gramo).
Se secretan cantidades muy pequeñas de aldosterona, porque la molécula tiene un alto nivel de actividad. Los tejidos animales mantenidos en fluido de cultivo junto con compuestos a partir de los cuales se forman las hormonas (por ejemplo, acetato, colesterol o progesterona que contiene isótopos radiactivos de carbono o hidrógeno) muestran que cortisol y corticosterona se producen en todos los vertebrados, incluyendo los agnatos, De cada uno es dependiente de la especie; Los peces de elasmobranquio son únicos, sin embargo, al tener 1-α-hidroxicorticosterona como la principal hormona.
La aldosterona es producida por todos los vertebrados terrestres. También se ha encontrado en los peces óseos, aunque su función en ellos aún no se ha establecido como hormonal. La presencia de aldosterona aún no se ha establecido en elasmobranquios y agnatas, pero independientemente de si esta molécula particular ocurre en ellos, la capacidad de sintetizar corticoides debe haber evolucionado muy temprano en la historia de vertebrados.
En contraste con el tejido cromafino de la médula suprarrenal, el tejido adrenocortical es esencial para la vida. Dos funciones primarias de los corticosteroides son distinguibles en mamíferos. Uno, que contribuye a la regulación del metabolismo de los carbohidratos, es una acción del cortisol y la corticosterona, que por lo tanto se denominan glucocorticoides.
Estas hormonas promueven la gluconeogénesis (formación de glucosa) en el hígado y, por lo tanto, son importantes para mantener los niveles normales de azúcar en la sangre, particularmente durante la escasez de glucosa; La falta de ellos resulta en bajos niveles de azúcar en la sangre y un aumento en la sensibilidad del hígado a la insulina (cuyo efecto hay para disminuir la gluconeogénesis).
Además, la falta de glucocorticoides se asocia con una disminución en la entrada de aminoácidos en los músculos y un aumento en su absorción por el hígado, donde las enzimas necesarias para convertir los aminoácidos en glucosa deben ser sintetizados.
En contraste con la acción glucocorticoide es la llamada acción mineralocorticoide de la aldosterona, que se manifiesta en los mamíferos en la regulación del metabolismo del sodio.
En ausencia de aldosterona, el sodio se pierde del cuerpo por la excreción en la orina; Las consecuencias secundarias incluyen una disminución en el volumen sanguíneo y en la tasa de filtración de sustancias a través de estructuras renales llamadas glomérulos.
El cortisol y la corticosterona también desempeñan un papel menor en la regulación mineral, de modo que se produce un ligero solapamiento en la función entre los dos tipos de corticoides.
La acción de la aldosterona se ejerce principalmente sobre el segmento distal del nefrón (túbulo renal), donde promueve un aumento en la permeabilidad de la membrana del túbulo al paso de sodio, y también un aumento en la cantidad de sodio eliminado en la sangre Desde el fluido que pasa a través del túbulo renal. Al mismo tiempo, el potasio y el hidrógeno pasan al líquido de la sangre.
La aldosterona también ejerce otros efectos. Promueve la retención de sodio en las glándulas salivales, en las glándulas sudoríparas y en el colon del intestino grueso; También promueve la excreción de magnesio en la orina. Los efectos de la aldosterona dan lugar a un aumento de la velocidad de síntesis de las enzimas necesarias para transportar estas sustancias a través de las membranas.
Otras acciones de los corticoides son evidentes en pacientes que sufren de la enfermedad de Addison, que es causada por una deficiencia general en la producción de corticoides. Una deficiencia de corticoides provoca alteraciones en el rendimiento urinario y metabolismo de la grasa, disminución de la resistencia al estrés, debilidad muscular y trastornos nerviosos que se manifiestan por la depresión y una falta general de alerta mental.
Las hormonas adrenocorticales, entonces, al igual que las hormonas del tejido cromafino de la médula, están involucradas en la resistencia al estrés. Se ha postulado que la respuesta a los estímulos de alarma implica inicialmente tanto el complejo simpathechochromaffin como la secreción adrenocortical; Entonces se produce una etapa de resistencia completa que puede ser seguida de agotamiento mental si los estímulos de alarma se prolongan.
Aunque se sabe que existe una estrecha relación funcional entre los tejidos adrenocortical y cromafines en mamíferos, la función de los corticoides en los vertebrados inferiores aún no se ha establecido.
Las indicaciones son, sin embargo, que el patrón general de la acción puede ser similar; Por ejemplo, el cortisol cortisol promueve la gluconeogénesis en los peces y la eliminación del tejido adrenocortical afecta el metabolismo del agua y los iones en la anguila.
Cualquier interpretación de la acción corticoide en los peces teleósteos o huesudos tiene que incorporar prolactina, ya que, como se ha observado anteriormente, esta hormona también influye en el movimiento de los iones.
En contraste con las células cromafines, las células adrenocorticales no están inervadas. Tanto el cortisol como la producción de corticosterona están regulados por la acción de la ACTH de la glándula pituitaria en la zona reticular y la zona fasciculata. La regulación de la secreción de aldosterona en la zona glomerulosa, sin embargo, está asociada con el llamado sistema renina-angiotensina, que se caracteriza mejor en mamíferos.
La renina, una enzima con un peso molecular de aproximadamente 40.000, se forma en el riñón y se libera en el torrente sanguíneo, donde cataliza la formación de angiotensina, una molécula polipeptídica.
La angiotensina actúa sobre el músculo liso y eleva la presión arterial. En el hombre reduce la excreción de sodio, probablemente por una acción directa sobre la filtración renal, y puede, de hecho, ser una verdadera hormona, que actúa para ayudar a la retención de sodio.
Además, sin embargo, la angiotensina contribuye a la retención de sodio aumentando la secreción de aldosterona. El significado fisiológico exacto del sistema renina-angiotensina aún no se conoce. De una forma u otra, el sistema probablemente está ampliamente distribuido en vertebrados.
Hormonas del sistema reproductivo
Las hormonas del sistema reproductivo de los vertebrados (hormonas sexuales) son esteroides que son segregados, como los de la corteza suprarrenal, por tejidos derivados del epitelio celómico. Ambos tipos de tejidos secretores también comparten vías biosintéticas (véase más arriba Tejido adrenocortical de la corteza).
Hormonas femeninas
Las hormonas sexuales, junto con la región hipotalámica del prosencéfalo y la glándula pituitaria, forman un sistema regulador, el cual es más complejo en el mamífero femenino. Es común que la actividad sexual de los vertebrados sea cíclica y que los ciclos se coordinen con las estaciones del año; Esto asegura que los jóvenes nazcan en el momento más favorable.
En los mamíferos, sin embargo, la reproducción se complica por la necesidad de proveer la vida intrauterina del feto en desarrollo y asegurar que la interferencia de otra generación de embriones no pueda ocurrir.
ESTRÓGENOS
Dos tipos de hormona gonadal, estrógenos y progestinas (Figura 4) se secretan en el mamífero hembra. Los estrógenos son sustancias que evocan el comienzo cíclico del calor, o estro, durante el cual el animal es sexualmente activo y receptivo al macho. El estrus en este sentido no se encuentra en las hembras humanas, pero los estrógenos contribuyen a los eventos del ciclo menstrual, provocando cambios cíclicos en el sistema reproductivo que son comparables con los que acompañan el estro en otros mamíferos.
Las hormonas son segregadas del ovario de mamífero por el folículo ovárico o vesícula, incluyendo las células de la granulosa que rodean inmediatamente el óvulo, o el huevo, y las células de la teca, que forma una pared externa de soporte para el folículo. El principal estrógeno secretado se llama β-estradiol.
La estrecha relación entre las hormonas sexuales femeninas y masculinas se revela por el hecho de que la testosterona (la principal hormona masculina) es un compuesto intermedio en la vía que conduce a la síntesis de estradiol, aunque otra vía, que evita la formación de testosterona, es posible. Otros estrógenos también son conocidos; Los más conocidos en el hombre y otros mamíferos, la estrona y el estriol, son mucho menos activos que el estradiol, siendo el estriol el más débil.
La estrona puede convertirse en estradiol y viceversa en el ovario y en otros tejidos; Por ejemplo, el estradiol se convierte, en particular en el hígado, en estriol, que es un producto excretor. El metabolismo de estos compuestos es complejo; Pueden combinarse en parte con otras sustancias o pueden pasar a través de la bilis hacia el intestino para su reabsorción y circulación a través del cuerpo antes de que se produzca la excreción en la orina. Sus concentraciones urinarias proporcionan un índice clínico importante de la función reproductiva.
Los estrógenos se preocupan no sólo por el comportamiento reproductivo sino también por el mantenimiento general de la organización sexual de la hembra. Cuando el estradiol se administra a un mamífero, la hormona se une al tejido uterino, donde aumenta las tasas de síntesis de proteínas, de absorción de agua y glucosa y, finalmente, de crecimiento del epitelio de revestimiento y del tejido muscular subyacente (endometrio) de el útero.
Estradiol también evoca cambios en la vagina, incluyendo endurecimiento del epitelio, un fenómeno que, en la rata de laboratorio, se utiliza para determinar su condición sexual. Estradiol y otros estrógenos también se han encontrado en peces y en otros vertebrados inferiores. Al igual que con los corticosteroides, las hormonas sexuales evolucionaron muy temprano en la historia de los vertebrados.
De hecho, incluso se han identificado en invertebrados -en los huevos de la langosta, por ejemplo, y en los ovarios de las estrellas de mar, donde, sin embargo, no pueden ser más que subproductos del metabolismo de otros esteroides. La actividad estrogénica no se limita necesariamente a los esteroides; Por ejemplo, el mirestrol de estrógeno de una planta de Tailandia no es un esteroide, ni es el muy potente estrógeno sintético, el stilbestrol, que es ampliamente utilizado en medicina.
PROGESTINAS
Las progestinas, de las cuales la más importante es la progesterona, se refieren al mantenimiento del embarazo. La progesterona, por lo tanto, evolucionó en mamíferos vivíparos; Es decir, aquellos que producen jóvenes vivos.
Su origen químico es demostrable, ya que es también un compuesto intermedio importante en las vías biosintéticas que conducen a la producción de corticoides y estrógenos. Los mamíferos convirtieron así a uso hormonal una sustancia que fue sintetizada por vertebrados mucho antes de la evolución de los vertebrados terrestres.
La progesterona se forma probablemente en el folículo ovárico, pero el sitio principal de producción es el cuerpo lúteo, que se forma por una transformación del folículo después de la ovulación; Las células secretoras se forman a partir de células de la granulosa.
Las funciones de las dos fases foliculares importantes, precedentes y posteriores a la ovulación, son continuas. La hormona se metaboliza de varias maneras, pero un producto importante es pregnanediol; Formado principalmente en el hígado, aparece en parte en la orina, donde se puede medir para determinar el grado de función ovárica.
La transformación del folículo en el cuerpo lúteo es un importante punto de inflexión en el ciclo menstrual difásico de las mujeres y en los ciclos ováricos de otros mamíferos, de los cuales evolucionó el ciclo humano. La progesterona prepara el útero para la implantación de los óvulos fertilizados, y también es necesaria para el mantenimiento del embarazo una vez que la implantación ha tenido lugar.
Evoca una reducción en la capacidad de las paredes uterinas de contraerse, una proliferación de las glándulas del endometrio y la formación de glucógeno. Además, a través de su acción de retroalimentación sobre la secreción pituitaria, la progesterona inhibe la ovulación (véase más adelante), garantizando así el desarrollo fetal no alterado. La ovulación en las mujeres ocurre aproximadamente a la mitad del ciclo mensual, y la fase folicular es seguida por la fase lútea.
El sangrado vaginal al final del ciclo es una indicación de que la ovulación no ha sido seguida por la implantación de un óvulo fecundado y es inmediatamente seguida por el inicio de un nuevo ciclo. Si la implantación tiene lugar, el útero proporciona apoyo metabólico para el feto hasta el nacimiento (ver también la menstruación).
El ciclo reproductivo de los vertebrados depende de delicadas interrelaciones entre las hormonas sexuales y las hormonas gonadotrópicas pituitarias (FSH y LH). Como se mencionó, es incierto si hay o no dos gonadotropinas distintas en formas inferiores, pero su acción separada está bien definida en mamíferos. Hablando en términos generales, FSH (hormona folículo-estimulante), con algún apoyo de LH (hormona luteinizante), promueve el crecimiento y la actividad secretora del folículo.
La producción creciente de estrógeno del ovario eventualmente tiende, por retroalimentación a la glándula pituitaria, a reducir la producción de FSH ya estimular la secreción de LH; Es una liberación pico repentina de la última hormona que evoca la ovulación en muchos mamíferos. En otros, como el gato y el conejo, sin embargo, la ovulación se produce como una respuesta al estímulo de la cópula.
Aunque la progesterona puede ser secretada por las células de la granulosa del folículo, el desarrollo del cuerpo lúteo aumenta considerablemente su secreción. La actividad luteotrópica en una forma u otra (la acción de la prolactina, por ejemplo, en la rata) es importante en la fase temprana de esta fase.
La progesterona, junto con el estrógeno que también está siendo segregado (en parte, probablemente, por el cuerpo lúteo), suprime la ovulación adicional. Esta interacción de las dos hormonas es la base del diseño de las píldoras anticonceptivas.
El cuerpo lúteo continúa funcionando durante el embarazo, suplementado (en mamíferos eutherianos o placentarios, pero no en marsupiales) por las secreciones endocrinas de la placenta (el órgano a través del cual se mantiene el contacto entre la madre y el feto). La actividad hormonal de la placenta varía con la especie; En el hombre, por ejemplo, la placenta segrega dos gonadotropinas llamadas gonadotropina coriónica humana (HCG) y lactogena placentaria humana (HPL).
HCG, al igual que las gonadotropinas pituitarias, es una glicoproteína, con un peso molecular de 25.000 a 30.000. El HPL es una proteína, con un peso molecular diversamente estimado en aproximadamente 19.000 o 30.000. Una o quizás ambas de estas hormonas, que se vuelven detectables durante las primeras semanas de embarazo humano, probablemente estimulan la secreción lútea.
Después de dos meses la placenta humana comienza a fabricar estrógeno y progestina; Como consecuencia, el cuerpo lúteo ya no es necesario para el mantenimiento del embarazo. Gran parte del estrógeno, aunque se sintetiza en la placenta, se deriva de un compuesto (dehidroepiandrosterona) formado en las glándulas suprarrenales del feto.
La placenta y el feto forman así un complejo endocrino integrado, un sorprendente índice del alto nivel de especialización encontrado en la regulación de la reproducción de mamíferos.
La placenta segrega probablemente una luteotropina en todas las especies de mamíferos, contribuyendo así a la prolongación de la vida del cuerpo lúteo. En la yegua y el mono la placenta también secreta estrógeno y progesterona, como en el hombre, pero en el ratón y el conejo segrega sólo estrógeno, y en el hámster y la rata no secreta ninguno.
En estas últimas cuatro especies y en otras como ellas, en las que la placenta no puede sustituir por completo al cuerpo lúteo, la ovariectomía (extirpación de los ovarios) de una mujer embarazada lleva a la interrupción del embarazo a menos que se administre progesterona a la hembra.
Las interrelaciones entre las hormonas ovárica y pituitaria se basan en la retroalimentación negativa que involucra tanto las células de la hipófisis como las del hipotálamo, que contiene centros excitados o inhibidos por la gonadotropina liberada de la glándula pituitaria.
Es el compromiso hipotalámico que permite ajustar los ciclos reproductivos de los vertebrados por el sistema nervioso central en relación con los estímulos externos, particularmente las fluctuaciones estacionales de la luz del día y otros factores ambientales que determinan el inicio de la reproducción en muchas especies de vertebrados.
Hormonas masculinas
Las hormonas sexuales del macho siguen un patrón mucho más simple que las de la hembra, aunque el mismo principio de interacción existe entre la glándula pituitaria y las gónadas. Estos últimos órganos, los testículos, secretan esteróides llamados andrógenos, que son responsables del mantenimiento de las características masculinas y el comportamiento.
La FSH (hormona folículo estimulante) de la glándula pituitaria estimula el crecimiento de los túbulos seminíferos que constituyen gran parte de la estructura de los testículos y promueve dentro de ellos las divisiones celulares que dan como resultado la producción de espermatozoides maduros.
La LH (hormona luteinizante) de la glándula pituitaria promueve el desarrollo dentro de los testículos del tejido endocrino, que está compuesto de grupos de células (tejido intersticial) entre los túbulos seminíferos. El tejido intersticial de ciertos peces óseos, sin embargo, está representado por células, llamadas células límite del lóbulo, situadas dentro del tejido del túbulo.
Bajo la influencia de LH (a menudo llamada ICSH, o hormona estimulante de células intersticiales, en los hombres), el tejido intersticial segrega la hormona esteroide la testosterona, que es el andrógeno vertebrado más importante.
El hecho de que sea un compuesto intermedio en la vía metabólica de la síntesis de estrógenos explica el origen de algunas formas de organización sexual anormal en el hombre; Por ejemplo, los testículos pueden secretar predominantemente estrógeno en lugar de andrógeno, lo que da lugar a una apariencia y un comportamiento marcadamente femeninos en un macho.
Aunque la testosterona puede ser secretada por la corteza suprarrenal, produciendo ocasionalmente alteraciones sexuales, la cantidad de secreción no es normalmente significativa.
La testosterona, que está unida a una proteína a medida que circula en la sangre humana, puede convertirse en el compuesto (androstenediona) a partir del cual se forma, especialmente en el hígado y en el músculo; Ambos compuestos se metabolizan, principalmente en el hígado, a sustancias que se excretan en la orina.
También se pueden excretar cantidades muy pequeñas de testosterona en la orina, y las cantidades de testosterona y compuestos derivados de ella frecuentemente se miden para proporcionar un índice de condición testicular.
Además de promover las características masculinas, el comportamiento masculino, y el mantenimiento de los túbulos espermáticos, la testosterona, en presencia de cantidades normales de la hormona del crecimiento, también promueve el crecimiento del esqueleto óseo. La razón para un crecimiento rápido en la pubertad es que la secreción de andrógenos aumenta notablemente.
La hormona provoca el cierre de las epífisis (extremos) de los huesos largos, lo que completa el proceso de crecimiento (los estrógenos tienen una acción similar en la hembra).
Así, como ocurre a menudo entre los animales, el crecimiento cesa antes de que se alcance la plena actividad reproductiva, y se evite la competencia entre dos procesos, los cuales exigen mucho los recursos del cuerpo.
Hormonas del sistema digestivo
En los vertebrados, las actividades musculares y secretoras del canal alimentario y sus glándulas asociadas están reguladas por mecanismos nerviosos y hormonales. Las hormonas comprenden un complejo autónomo que funciona a un nivel relativamente primitivo de organización y se distingue por características peculiares; Por ejemplo, los tejidos glandulares especializados que secretan las hormonas no pueden ser identificados, aunque se cree que ciertas células que se pueden ver en la pared del conducto alimentario están implicadas en su producción.
Además, las hormonas digestivas regulan el sistema que los produce y son en gran medida independientes del resto del sistema endocrino, aunque ciertas relaciones aún no han sido descubiertas.
Las funciones de las hormonas digestivas se entienden mejor en los mamíferos, en los cuales al menos tres están bien caracterizados; La existencia de otros ha sido postulada. Las tres hormonas-gastrina, secretina y colecistoquinina / pancreozimina (CCK-PZ) son moléculas polipeptídicas cuyas secuencias de aminoácidos son conocidas.
Cuando el alimento entra en el estómago, la pared de su extremo pilórico (el área en la que el estómago se une al intestino delgado) libera una hormona llamada gastrina, que promueve el flujo de ácido de las glándulas gástricas en el estómago.
Estas glándulas también liberan pepsinógeno, que es la forma inactiva de la proteína que digiere la enzima pepsina, pero este proceso está principalmente bajo control nervioso.
La entrada del contenido estomacal acidificado en la primera parte del intestino delgado (duodeno) libera secretina y colecistoquinina / pancreozimina. La secretin evoca la descarga de iones fluidos y bicarbonatados del páncreas (acción hidrelatica) y promueve la secreción de bilis del hígado (acción cloretica).
La colecistoquinina / pancreozimina, llamada así debido a que sus dos principales acciones fueron atribuidas anteriormente a dos hormonas separadas, evoca la liberación de enzimas del páncreas (acción ecbólica) y provoca la contracción de la vesícula biliar (acción cistocinética), promoviendo así la entrada de la bilis en El duodeno.
Poco se sabe sobre el control hormonal de las actividades alimenticias en los vertebrados inferiores; Sin embargo, las actividades hidrolácticas, ecbólicas y cistocinéticas están presentes en las preparaciones de los tractos alimenticios tanto de los agnatas como de los gnathostomes, lo que indica que las sustancias capaces de regular la actividad digestiva aparecieron muy temprano en la evolución del tracto alimentario vertebrado.
La evidencia sugiere que la aparición de estas hormonas puede haber dado como resultado una diversificación molecular similar a los ejemplos previamente discutidos. La estructura de la molécula de glucagón del páncreas, por ejemplo, es similar a la de la secretina en que cada molécula incluye los mismos 15 aminoácidos situados en las mismas posiciones. Por lo tanto, se ha sugerido que las dos hormonas pueden haber evolucionado a partir de una molécula ancestral común.
Glándulas y secreciones de tipo endocrino
Además de las hormonas bien definidas, otras sustancias, que se encuentran en la sangre y en los tejidos y son de función incierta, pueden estar afectadas de diversas maneras con la regulación fisiológica en los vertebrados, aunque su estado hormonal aún no se ha establecido.
La sangre contiene kinins, que son polipéptidos que se originan en la sangre y tal vez en otros lugares; Bradiquinina, por ejemplo, provoca la contracción de la mayoría de los músculos lisos y tiene una acción muy potente en la dilatación de ciertos vasos sanguíneos. Su función, que aún no se ha establecido, puede ser regular la tasa de flujo sanguíneo o participar en la respuesta inflamatoria de un animal a la lesión.
Algunas glándulas endocrinas están asociadas con órganos. Un ejemplo en los mamíferos son los cuerpos carotídeos, que se encuentran en las arterias carótidas que suministran sangre a la cabeza.
Las glándulas carótidas son estimuladas por una disminución del contenido de oxígeno de la sangre y se consideran fuente de una sustancia cuya naturaleza todavía no se ha establecido con certeza, que promueve el proceso de formación de glóbulos rojos ( Eritropoyesis).
El órgano pineal es un cuerpo tipo endocrino que se encuentra en el cerebro de todos los vertebrados. En los vertebrados inferiores, contiene células sensoriales y de apoyo y funciona como un órgano sensible a la luz; En los vertebrados superiores, comenzando con los anfibios, la glándula pineal tiene funciones secretoras y en los mamíferos es exclusivamente un órgano secretor, produciendo a partir de un aminoácido (triptófano) el compuesto serotonina (5-hidroxitriptamina o 5HT) y un derivado de la serotonina Llamada melatonina.
Los preparados de melatonina, cuando se administran a los anfibios, estimulan la concentración de gránulos de pigmento en cromatóforos, un efecto comparable al de la intermedina (MSH) pero mucho más potente. La función fisiológica normal de la melatonina en los vertebrados superiores aún no se ha establecido, aunque se sospecha la implicación en la regulación de la reproducción.
La serotonina está ampliamente distribuida en animales, especialmente en el cerebro y el tracto alimentario de los vertebrados; Puede funcionar como un neurohumor en los moluscos invertebrados, pero su significado en otros animales aún no es cierto.
El timo es esencial para el desarrollo normal en los mamíferos del sistema responsable de las respuestas inmunológicas. Su eliminación en ratones recién nacidos da como resultado una deficiencia de un tipo de glóbulos blancos (linfocitos) y una consiguiente probabilidad de muerte prematura por infección.
Las preparaciones de las glándulas del timo de varias especies contienen un componente proteico, llamado timosina, que promueve el desarrollo de linfocitos. Aunque la timosina se considera a veces como una posible hormona del timo, la evidencia aún no está completa.
Referencia:
https://www.britannica.com/science/hormone